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自上世纪50年代年起,科学家对海洋和陆地生态系统中自养生物化学组成与其所处环境的关系进行了大量研究,也开展了自养生物元素含量变异对植食性动物化学计量组成的影响的相关研究。在这些研究中,科学家提出多种假说来解释生物化学计量学性状变异格局及其与环境变量的关系,如生长速率假说、Redfield比例假说、资源比例假说、温度-生物地球化学假说等。磷(P)是参与生物生长、发育和进化的最重要生命元素之一。在生态系统中,P元素生物地球循环和营养级之间转移是最重要的生态系统过程之一,同时,P的生物循环过程还会极大的影响到其它多种元素的动态。在生态化学计量学研究中,生物体磷元素含量和其它元素的Redfield比率及其与环境的关系是一个中心问题。近年来,在陆生生态系统中,天然条件下植物营养器官 N、P化学计量学性状及其与环境变量的关系、人为添加试验对植物和动物化学计量学性状的影响已经得到了较多的研究。 在地球天然富P矿区,常常会发育形成P元素富集土壤。在富P土壤生态系统中,土壤富P效应会通过食物链传递,各个营养级上生物会形成一个与富P生境相适应的化学计量性状。因此,富P的矿区环境为我们提供了一个研究土壤P富集对植物、动物、微生物等化学计量性状影响的天然实验室。 云南省昆明市及其周边地区是我国著名的富P矿区,土壤P含量是我国土壤平均值的2-3倍(中国土壤数据库2005)。作为东亚地区广泛分布的栓皮栎(Quercus variabilis Bl.),也是该地区天然森林群落的建群树种,常常形成纯林或与其它树种的混交林。栗实象甲(Curculio david)是一种完全变态的植食性昆虫,是栓皮栎种子的主要寄生昆虫。在长期的进化过程中,栗实象甲幼虫与栓皮栎种子形成了典型的植物-植食生物的寄生关系。在本项目中,我们沿着土壤P含量梯度,设置了12个栓皮栎林分样地(每个林分样地设3个样方),采集土壤、栓皮栎叶片、种子和栗实象甲样品,测定了12种元素(碳、氮、磷、硫、钾、钙、镁、铝、铁、锰、钠和锌)的含量,开展了土壤富P条件下植物营养器官、繁殖器官(组织)、栗实象甲幼虫化学计量性状及其它们之间关系的研究,得到了4个方面的重要结果。 1、富P矿区显著影响了土壤和栓皮栎叶片化学计量学性状 通过对富P和贫P地区的土壤和栓皮栎叶片元素含量的比较,我们得到以下2个方面结果: 1)富P地区栓皮栎林分土壤中11种元素(除K元素外)含量均显著高于贫P地区土壤,但是,富P地区栓皮栎叶片中仅有N、Mn、P、Fe、Na和Zn高于磷贫瘠区栓皮栎。这种结果显示了栓皮栎对元素吸收的选择性,也就是说,不同元素具有不同内稳态(homeostasis)。 2)在土壤P变化的梯度上,栓皮栎叶片含量相对较高的元素(大量元素)显示出较小的变异性;相反,含量较低的元素(微量元素)显示出较大的变异性,即植物对大量元素具有较强的调节能力。这些数据显示,在土壤P梯度上(同样气候条件下),基于区域尺度(跨气候带)提出植物限制元素稳定性假说(the Stability of Limiting Elements Hypothesis)得到了证实。 2、栓皮栎叶片和种子元素含量的关系 在植物生命史过程中,植物营养器官和繁殖器官具有不同功能;不同元素具有不同生理功能,分析两种器官元素含量特点和关系具有重要理论意义。通过对比栓皮栎叶片和种子重要元素含量和关系与其它植物研究结果,我们得到2个方面结果: 1)在植物营养器官和繁殖器官元素含量特点方面,栓皮栎(落叶乔木)与草本植物和藤本植物明显不同。一是作为营养器官的栓皮栎叶片,除了K和S外,其它元素(N、P、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn等)含量均显著高于作为繁殖器官的种子相应元素含量。二是栓皮栎叶片和种子之间仅有P、Ca、Mg元素含量具有显著正相关性,S元素具有负相关性,显示叶片和种子元素含量相关性的差异性。 2)叶片和种子元素含量不仅受到土壤中元素含量的影响,而且也受到植物自身对元素选择性吸收的调节作用(内稳态机制)的影响,特别是,种子和土壤元素含量相关性要明显低于叶片和土壤元素含量的相关性。这些结果表明,作为繁殖器官的种子,其元素含量的内稳态调节强度要明显叶片。 3、栓皮栎种子元素含量对栗实象甲幼虫化学计量学性状的影响 我们使用主成分分析将种子12种元素降维到四个分量因子,而后用这四个因子与象甲幼虫中各元素含量进行典范对应分析(CCA),找出栗实象甲中营养元素含量与种子元素含量之间的关系。 结果发现:在富P地区和贫P地区的林分中,栓皮栎种子部分元素(如P、S、K、Ca、Fe、Mn)含量随土壤环境中元素含量的变化而变化,且栗实象甲幼虫的P、K、Ca、Fe元素含量也随着种子元素含量的变化而变化。也就是说,种子(生产者)元素含量的升高将会导致栗实象甲(消费者)元素含量的升高。在测量的12种元素中,种子多数元素(如C、N、P、K、Mg、Al、Fe、Na和Zn)与象甲幼虫元素含量具有显著相关性。 4、基于土壤P含量变异的化学计量性状级联效应 在本次研究中,应用通径分析分析了林分土壤、栓皮栎叶片、栓皮栎种子和栗实象甲C、N和P含量之间的关系,特别讨论了土壤、植物以及植食性昆虫C、N和P的化学计量比值的上行(bottom-up)级联效应。 结果表明:1)土壤 N含量变异对栓皮栎叶片、种子和栗实象甲幼虫中N含量没有显著影响,但是,由于土壤P含量变异对栓皮栎叶片、种子和栗实象甲幼虫中P含量具有显著影响,从而影响了它们C:P和N:P比值变化。2)土壤P对植物营养器官(叶片)中N和P元素含量的正相关关系转移到繁殖器官(种子)中,从而影响植食昆虫(栗实象甲)的N和P含量。所以,叶片、种子和栗实象甲中N、P元素含量的变异主要是由土壤P含量变异驱动的,种子N、P含量也与叶片N、P含量密切相关。3)栗实象甲的C:P和N:P比值均随食物中相应比值的升高而升高。而植食昆虫中的N:P比值随食物的变异趋势接近于1:1,表明消费者对N:P比值的敏感度较大,易受食物中元素组成的影响。 本研究选择富P矿区为研究区域,选择栓皮栎和果实寄生昆虫—栗实象甲为研究对象,首次研究土壤P富集对植物叶片12种重要的元素(C、N、P、S、K、Ca、Mg、Al、Fe、Mn、Na和Zn)化学计量学性状的影响、探讨了植物营养器官和繁殖器官之间化学计量学关系、揭示了植物(生产者)对植食性昆虫(消费者)化学计量学的影响。通过这些实验,我们检验了一些生态化学计量学领域重要假说,如内稳态理论(homeostasis theory)、限制元素稳定性假说(the Stability of Limiting Elements Hypothesis)。这些结果具有重要的创新性和理论意义。在应用方面,这些研究结果有助于我们更深层次地理解生物对环境变化的响应,也对林业主管部门指导栓皮栎林分的经营管理以及对象甲的防控具有一定的指导意义。