中国东部内陆水域水生植物生态化学计量学研究

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近几十年来,在中国东部地区,随着人口的增加,经济的发展和工业化、城镇化的快速增长,水体富营养化等水体污染问题日益严重,已经影响到了水生生态系统的生物地球化学循环。生态化学计量学作为研究各个水平上元素之间平衡和流动性的学科,为生态学家从分子水平到全球尺度上研究生物体的元素组成和有机体的生长与元素之间的关系提供了一个独特的视角,已成为当今生态学研究的焦点之一。水生植物生态化学计量学的研究虽然起步较早,但多数研究都集中在水生植物个体或群落水平的对比研究上,尺度相对较小,缺乏大尺度上的水生植物生态化学计量学地理分布格局以及驱动力的综合研究。中国东部地区地理范围较大(纬度:18-53°N),水体类型丰富,气候类型多样,水生植物物种丰富,为研究水生植物生态化学计量学的地理分布格局提供了很好的条件。由于中国东部内陆水域水体污染问题严重,对水生植物的生态化学计量学特征和地理分布格局及驱动力的研究,不仅具有重要的理论意义,也具有很重要的现实意义,可以为未污染水体的保护和管理、污染水体的治理和生态修复提供科学依据。
  本研究是作者通过对中国水生植物物种的普查、标本的采集和群落的调查,在对中国水生植物系统分类、区系地理和群落生态学相对熟悉的基础上,选定了中国东部内陆水域水生植物生态化学计量学研究作为博士期间研究课题。期间,在18.35~52.94°N,108.68~134.47°E样带范围内陆水域213个样地上,系统采集了122种水生植物隶属于55属35科,测定了水生植物的碳(C)、氮(N)、磷(P)含量,分析了:1)水生植物的元素含量特征;2)元素之间的相关关系;3)水生植物与陆生植物的差异;4)中国东部内陆水域水生植物与其他区域水生植物生态化学计量特征上的差异;5)中国东部内陆水域不同生活型和不同亲缘关系水生植物的生态化学计量特征的差异;6)研究了中国东部内陆水域水生植物生态化学计量特征的地理分布格局,包括纬度梯度格局和海拔梯度格局:7)结合气候数据,沉积物营养数据,水体理化因子(pH,电导率(conductivity),溶解氧(dissolved oxygen),浊度(turbidity),盐度(salinity))数据.探讨了水生植物生态化学计量学格局形成的主要驱动力。主要结果如下:
  (1)中国东部内陆水域水生植物C含量为369.70mg g-1,变异系数为13.18%;N含量为25.89mg g-1,变异系数为40.75%;P含量为为3.28mg g-1,变异系数为48.78%;C∶N为17.10,变异系数为51.35%;C∶P为148.62,变异系数为62.79%;N∶P为9.50,变异系数为62.84%,C∶N∶P平均值的摩尔比约为291∶17∶1,中位数的摩尔比约为320∶18∶1。中国东部内陆水域水生植物的N∶P的比率为9.50,说明在中国东部内陆水域水生植物可能是受到N限制的。
  (2)C与N、N与P显著正相关,C与P显著负相关。水生植物N和P含量的关系方程为:lg10N=0.8424*lg10P+0.9589,斜率为0.8424,显著高于全球陆生植物,说明增加相同P的情况下,水生植物的N比陆生的N增加地要快;挺水植物、漂浮植物、浮叶植物和沉水植物的lg10N-lg10P的斜率分别为0.9601,0.7004,0.7674和0.6861,单子叶植物和双子叶植物分别为0.8473和0.8098。
  (3)不同功能群的水生植物C、N、P含量不同。挺水植物的C含量(392.29mg g-1)显著高于沉水植物的C含量(336.64mg g-1);漂浮植物的N(31.63mg g-1)、P(3.70mg g-1)含量最高;不同生活型水生植物的N∶P没有显著性差异,在不同生活型间具有一定的相对稳定性。水生植物中种子植物和蕨类植物生态化学计量特征之间没有显著性差异,双子叶植物中N含量(27.22mg g-1)显著高于单子叶植物中的N含量(25.35mg g-1),而P含量和N∶P在双子叶和单子叶植物之间没有显著差异。
  (4)水生植物不同科之间生态化学计量特征差异较大,但同属于单子叶植物的泽泻科(Alismataceae),茨藻科(Naj adaceae),眼子菜科(Potamogetonaceae),金鱼藻科(Ceratophyllaceae)和水鳖科(Hydrocharitaceae)这五个亲缘关系较近的科之间N,P和N∶P之间没有显著性差异;不同属之间生态化学计量学特征差异也较大,但同属水鳖科(Hydrocharitaceae)的水筛属(Blyxa)、黑藻属(Hydrilla)、水鳖属(Hydrocharis)、水车前属(Ottelia)和苦草属(Vallisneria)除C含量有显著差异外,其它元素和元素比率也没有显著差异;水生植物属的不同分布区类型间C∶N∶P没有显著性差异。
  (5)水生植物N含量和N∶P随着纬度的升高而显著降低,而P含量随着纬度的升高而显著升高;水生植物N含量和N∶P随着海拔的升高而显著降低,P含量与海拔线性关系不显著。
  (6)水生植物N含量随着温度的升高而显著升高,支持温度-生物地球化学假说,水生植物P含量随着温度的降低而显著升高,可能是由于温度和土壤P含量共同决定的,与温度-植物生理驯化假说(Temperature-Physiology Hypothesis,TPH)和土壤底质年龄假说(Soil Substrate Age Hypothesis)相一致;N∶P随着纬度的降低而显著降低,直接原因是N、P随着温度变化的趋势不同所导致,可能可以作为生长速率假说的一个有力证据。水生植物N含量和N∶P与降雨量显著正相关,P含量与降雨量没有显著的线性相关关系。水生植物生态化学计量学特征与沉积物全碳和全氮含量关系不显著;水生植物中的一些生态化学计量学指标与水体理化因子(包括pH,电导率,浊度,溶解氧,盐度)成二次项相关。
  (7)作者对所采样品的数据进行一般线性模型分析,结果显示:水生植物的属对所有的元素含量和比率的解释度都在20%以上;而生活型除了对C含量的解释度最高和对N∶P没有显著影响外,对其它元素和比率的解释度都是第二多的;由于生活型本身也有系统发育的因素在里面,所以系统进化水平(属和生活型)对水生植物的元素含量和解释度最高,分别为46.23%(C),29.54%(N),26.35%(P),37.51%(C∶N),33.50%(C∶P),22.81%(N∶P)。温度是对水生植物元素和比率解释度最高的环境因子,分别为1.34%(C),4.89%(N),1.54%(P),3.43%(C∶N),2.09%(C∶P),9.10%(N∶P)。温度可以影响水生植物的物种分布和物种组成,从而间接影响水生植物的生态化学计量特征,而温度也可以直接影响广布种的生态化学计量特征,因此温度是影响化学计量特征最重要的环境因子。
  本研究首次开展了中国东部内陆水域水生植物的生态化学计量学大尺度分布格局及其驱动力的研究,研究发现生活型和亲缘关系差异对水生植物生态化学计量特征的差异具有一定的影响;温度直接影响或者通过影响物种分布或物种组成间接影响水生植物生态化学计量特征的地理分布格局;水生植物与陆生植物生态化学计量特征的差异,可能反映了水生植物对水体环境具有特定的环境适应策略。
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