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有尾类(Caudata)是现存两栖动物中的重要一支,它们较无尾类(Anura)运动能力弱,物种数量远少于无尾类。本研究的目标物种大凉螈(Liangshantriton taliangensis)隶属于蝾螈科(Salamandndae),凉螈属(Liangshantriton)这一单行属,分布局限于四川的大凉山地区。由于其栖息地范围的狭窄,以及被作为宠物或误认为是传统中药材“羌活鱼”——山溪鲵(Batrachuperus pinchonii而遭到大量捕捉,种群数量明显呈现下降趋势,已被世界自然保护联盟(IUCN)发布的濒危物种红色名录(Red List)列为“近危”(Near Threatened),2015年《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》更将其受胁状态上升为“易危”(VU),现属国家Ⅱ级重点保护动物。 一、本文通过运用标志重捕的生态调查方法对繁殖个体和变态登录幼体的迁移、繁殖场内雌雄有效性比变化、性二性型、雄性的繁殖竞争、雌性繁殖量和卵的孵化等大凉螈繁殖生态特征进行了研究,发现大凉螈的繁殖季节为每年的4月下旬到7月下旬,雄螈较雌螈更早进入且更晚离开繁殖场,体重较轻的雄螈选择较晚的时间迁入繁殖场。在整个繁殖季期间,有效性比明显偏雄(雌/雄:0.03~0.10)。调查的繁殖场内气温与水温变化情况相一致,大凉螈的迁移活动一般发生在连续几天中温度较高而空气湿度较低的日期。雌雄间体型性二型现象明显,雌性个体的头体长、体重及富尔顿条件指数K均大于雄性,而雄性的尾高和尾长占身体全长的比例则大于雌性。对比自然抱对雄性和非抱对雄性个体发现,抱对个体在身体质量(头体长)、营养(体重)和运动能力(尾高)等特征方面显著强于非抱对个体,与该物种同性竞争的模式相一致。大凉螈幼体于8月上旬变态登陆,刚离开繁殖场的幼体仍留有鳃迹。统计28只雌螈在室内条件下平均产卵数为176枚,整个产卵周期历时2至4天,卵平均在产出15.7天后孵化。 二、采取野外定性观察和描述结合室内条件下配对行为学实验方法,研究了该物种的求偶行为和雄性竞争的具体方式,结果发现大凉螈的求偶行为完全在水中展开。总结形成了大凉螈求偶行为谱和时间序列特征,及雄性在其它雄性干扰情况下产生的行为变化。 不同于之前国外对于大凉螈求偶行为的报道,本研究未观察到雄性在腹抱过程中产精后向一侧移开身体,下压雌性泄殖腔,使其落在其所产精子囊上的受精行为。对于腹抱行为本身,本研究确定了该行为方式在求偶过程中的可塑性,并肯定了它兼具垄断配偶和提升雌性性接受态的作用。 大凉螈挽臂转圈行精子交接的特点在其原属的疣螈属物种中尚未得到观察提及,而与分布在南欧及北非的肋突螈属物种极为相似,这也从行为学的角度上为凉螈属的独立提供了证据支持。从前人已有的关于蝾螈科物种系统发育的研究成果来看,大凉螈与肋突螈关系极为接近,同属该科较为原始的类群,考虑到二者精子交接时均有挽臂的行为,而在疣螈属物种(如贵州疣螈、红瘰疣螈)转圈进行精子交接时并不挽臂的特点,推测挽臂是一个较为原始的求偶控制行为,尔后在该支蝾螈科动物的陆生进化过程中逐渐丢失。 雄性大凉螈间存在求偶干扰行为,面对竞争对手时,雄性大凉螈会通过缩短靠近与诱导雌螈的时间,更多地采取腹抱控制雌性远离竞争者以及谨慎选择产精子囊时机等多种增加繁殖投入的行为调节来保证自身最高的求偶成功率。 三、运用色斑定量方法对大凉螈雄性上臂色斑的生物学意义,从性别识别和性选择、同性恫吓、反捕、特征进化等多个假设角度进行了论证,结果发现大凉螈在繁殖季节展现出明显的性二色现象,雄性的前肢上臂处常呈现出较为鲜艳的橘红色椭圆斑块或条带,这一特征在野外可作为鉴别雌雄的可靠指标。该特征除在贵州疣螈中被提及外,在其它疣螈属物种中尚无报道。通过采集雌雄个体耳后腺、尾下缘、腹部及前肢上臂内侧的反射光谱分别计算明度、色调、紫外色度、可见光色度、紫外峰波长及可见峰波长发现,雄性上臂色斑在亮度、紫外峰波长及可见峰波长三项光学指标上明显高于雌性,但二者在此部位的色调及色度方面并无差别。 针对视觉通讯设计的个体选择实验结果显示,雌性或者雄性大凉螈都不表现出依靠视觉的同性回避或异性吸引现象,这与求偶行为实验观察到的结果相对应,暗示雄性上臂色斑不用于性识别和性选择。 运用相关性分析发现上臂色斑的各光学参数与雄螈的体征(头体长、体重、尾长、尾高、尾占比及肥满度)之间不存在显著关系,在野外获得的抱对雄性个体其色斑参数与非抱对群体背景值无差别,说明其与雄性身体质量决定的竞争无关。 上臂色斑与耳后腺及尾下缘处色斑对比后发现,其明度、色调及可见峰波长均不如后两处身体部位的值大,间接否定了它的反捕示警功能。 从精子交接行为过程分析,大凉螈上臂色斑可能与该求偶过程中雌性的视觉定位有关;结合大凉螈在进化上与肋突螈亲缘关系接近,具有相同或相似的求偶行为模式,及肋突螈雄螈在繁殖季前肢内侧出现红棕色角质化婚垫的事实来看,认为大凉螈上臂色斑可能为进化遗留产物。 研究同时发现,大凉螈雌雄个体体表不同部位均存在紫外反射峰,且在亮度、波长等参数方面存在显著的性别间差异,暗示该类群的视觉信号中可能涵盖紫外光段。 结合野外调查结果,本文对大凉螈这一我国特有的珍稀有尾两栖动物的保护提出了具体建议,并指出了针对该物种的未来研究可能的方向。