脱叶和激素处理通过糖代谢调控牡丹秋季二次成花机理研究

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牡丹(Paeonia suffruticosa Andr.)花大色艳,花叶兼赏,被誉为“花中之王”,具有极高的观赏价值和人文价值。然而,在自然条件下,牡丹花期短且相对集中,严重阻碍了相关产业的发展。秋发牡丹是一类具有浅休眠特性,可在秋季二次开花的牡丹类型,但在自然条件下存在秋发不稳定、叶片发育程度低、成花率低、花小或畸形等问题,影响其观赏价值的实现。目前,脱叶和激素处理是提高秋发牡丹成花率及品质的有效措施,本文以秋发牡丹品种‘秋发1号’为实验材料,进行不同程度脱叶,不同种类激素处理,通过形态观察、生理指标测定和相关基因表达来探究不同处理对秋发牡丹成花的影响,为牡丹花期调控提供理论依据,并为进一步加速牡丹产业发展提供技术支持。主要结论如下:1.在不同程度脱叶处理实验中,脱叶(全部脱叶)、3片叶(留顶端3片老叶)和对照(不脱叶)三组的成花率、成蕾率和萌发率依次降低。同时,脱叶处理诱导了花瓣中蔗糖含量的降低以及葡萄糖和果糖含量的上升,qRT-PCR结果表明,全部脱叶处理诱导了糖转运蛋白基因PsSUT1、PsSUT4和PsSWEET12的表达,同时抑制了PsSWEET1和PsSWEET7的表达,在转化酶基因方面,PsCIN2、PsCIN3、PsVIN1和PsVIN2表达均被诱导;3片叶处理也诱导了上述基因的表达,但诱导程度低于全部脱叶处理,说明脱叶增强了糖的转运与代谢,以此促进花芽休眠的解除和二次开花。2.通过比较脱叶和GA处理对秋发牡丹二次成花效果,发现脱叶处理能够诱导植株二次开花,而GA处理仅能诱导花蕾前期发育,花蕾最终败育。糖含量测定分析发现脱叶处理后,新叶、苞片和花瓣中蔗糖含量降低,而葡萄糖和果糖含量较高;在花瓣和新叶中,糖转运蛋白基因PsSUT4和PsSWEET12被显著诱导表达;另外,在花瓣中PsCIN2、PsCIN3和PsCWIN1也被诱导表达,在新叶和苞片中,脱叶处理中转化酶基因PsCIN2和PsCWIN1表达量高于GA处理,推测PsCIN2和PsCWIN1在牡丹二次开花中具有重要调节作用。GA处理诱导了各器官葡萄糖和果糖含量的升高,同时在花瓣、新叶和苞片中PsSUT1被诱导表达;在花瓣中PsVIN1和PsVIN2也被诱导表达,在新叶和苞片中,GA处理中PsVIN1和PsVIN2表达量高于脱叶处理,说明VIN可能主要响应GA处理,调节蔗糖蔗糖转运和水解。本部分结果说明脱叶和GA处理均有助于糖的转运与代谢,但仅有脱叶处理可能通过调控更多蔗糖转运至花芽,促进糖代谢,保障能量供应,最终诱导了成花。3.通过对花芽施用ABA,发现ABA处理未能抑制D+GA处理的成花过程,两组萌发率、成蕾率和成花率均无显著差异;各器官糖含量变化趋势一致,说明外施ABA并未抑制秋发牡丹成花;在处理36 d后,牡丹中花瓣、新叶和苞片中D+GA+ABA处理组的PsVIN1表达被显著诱导,推测该基因响应ABA促进蔗糖水解,对二次开花有促进作用。4.对不同处理进行光合特性测定,发现各处理净光合速率与水分利用率变化保持一致;脱叶和GA处理均降低了叶片净光合速率,说明脱叶和GA处理都抑制了叶片的净光合速率;同时老叶净光合普遍高于新叶,可能是新叶发育程度不高。此结果与糖含量一致,即老叶蔗糖含量高于新叶。综上所述,本研究进一步明确了全脱叶是秋发牡丹二次成花的最好脱叶程度,仅涂GA不能诱导牡丹二次成花,仅能促进休眠解除与成蕾;对于外施与GA拮抗的ABA不能抑制牡丹二次成花;明确了脱叶与激素通过调节糖的转运与代谢影响花芽发育与二次成花。本研究为牡丹秋季二次成花及延长花期提供科学理论依据,为牡丹更好的走向市场,供给国庆用花,促进牡丹产业化发展奠定基础。
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