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落叶松(Larix Spp.),是我国北方用材林的主要造林树种之一,其形成层活动表现出明显的季节动态,周年内生长早期形成细胞大、细胞壁薄的早材,晚期形成细胞小、细胞壁厚的晚材,并且早晚材过渡急变,晚材率可达60%。晚材率是影响木材材性的重要因素之一,在木材(次生木质部)发育过程中受到严格的遗传机制调控。但是,目前关于晚材形成调控机制的研究鲜有报道。本文在前期日本落叶松(Larix kaempferi)无性系选育基础上,分析12年生连年生长和材质性状,筛选出生长量相同而晚材率具有显著差异的无性系为试验材料,结合物候和木材化学性状,通过解剖学方法分析了维管形成层和次生木质部形态结构的季节动态,明确了木质部周年发育的关键时期和不同晚材率无性系木质部发育时序的差异,探讨了晚材率与化学成分之间的关系;运用转录组测序和生物信息学分析方法,分析关键时期木质部的转录组动态,获得了调控木质部发育和调控早晚材转变的关键基因;比较高、低晚材率无性系间晚材形成时期基因表达模式,挖掘晚材形成重要基因,构建晚材形成调控网络,主要研究结果如下:(1)比较分析16年生日本落叶松无性系试验林78个无性系12年连年生长性状和其中20个无性系逐年轮的生长性状和晚材率,筛选出组内晚材率差异显著,生长性状差异不显著的2组高、低晚材率无性系。高晚材率无性系1号(High Latewood percentage Clone-1,HLC-1)和低晚材率无性系2号(Low Latewood percentage Clone-2,LLC-2)为一组,高晚材率无性系11号(HLC-11)和低晚材率无性系7号(LLC-7)为一组;这四个无性系的晚材率分别为52.33%和34.76%,51.84%和40.01%。(2)根据维管形成层解剖形态结构季节动态,确定日本落叶松次生木质部季节生长的7个关键时期:恢复生长期,早材形成初期、末期、晚材形成初期、末期、停止生长期和休眠期;发现早材转向晚材形成时形成层细胞和扩张细胞减少,次生壁合成加强。(3)关键发育时期未成熟木质部转录组分析结果显示,从休眠期进入恢复生长和由生长期进入停止生长期之间,基因表达模式发生了重大变化,而由早材进入晚材形成时仅11条基因差异表达。参与生长素转运的基因(PIN1和ABC4)、乙烯合成的ACC氧化酶基因(ACO)和赤霉素合成的赤霉素3-β-双氧化酶编码基因(GA3ox1)在恢复生长和早、晚材形成时期表达水平上调;参与细胞内过程调控的转录因子编码基因(WRKY71,WRKY23、WRKY6、NAC68、ERF114、ERF018等)在恢复生长期表达水平升高;参与次生壁合成的MYB转录因子编码基因(MYB26、MYB46、MYB8等)、参与细胞分裂、细胞扩展和次生壁成分合成的基因在早、晚材形成期活跃表达;早、晚材形成转换间调控形成层细胞活性的HB-8等基因表达水平下调,而调控次生壁合成的MYB46等基因表达水平上调。(4)不同晚材率无性系在晚材发育时序、化学成分含量和基因表达水平上差异显著。高晚材率无性系晚材分化起始早、结束晚,α-纤维素/木质素比值高;高、低晚材率无性系HLC-1和LLC-2的α-纤维素含量分别为42.16%和38.01%,木质素含量分别为29.84%和31.34%。若干参与生长素转运和响应的基因(ABCB4,生长素诱导蛋白,生长素响应因子23)以及参与次生壁合成的转录因子编码基因(NAC66、NAC7、MYB46、MYB1、MYB3、MYB8和MYB39)和参与次生壁成分合成的酶(纤维素合成酶,蔗糖合成酶,类纤维素合成酶,漆酶等)编码基因在高晚材率中表达水平上升。上述研究结果表明,HB-8和MYB46参与调控早材向晚材形成的转换;NAC7、NAC66、MYB46等是晚材形成时期次生壁合成的关键调控基因;晚材分化持续时间长、植物激素信号维持和次生壁合成关键调控基因活跃表达,使次生壁成分合成相关基因持续表达,导致晚材分化持续时间加长是晚材率高的主因。本研究中高晚材率无性系HLC具有较高的纤维素/木质素比值,该结果对于纸浆材选育具有重要意义。这些研究结果可为进一步开展日本落叶松晚材形成遗传调控机制研究奠定基础。