论文部分内容阅读
种子萌发受一系列内源因子和外源环境因素的精密调控,是植物生命周期中最重要阶段之一。在农业生产中,齐整地萌发和出苗是作物高产的决定性因素。然而,荫蔽、盐碱、干旱以及极端温度等一系列不利的非生物逆境严重影响着种子萌发以及田间出苗。在种子萌发研究领域,目前绝大多数研究都侧重于内源因子或环境信号在种子萌发过程中的作用,而很少有关于亲本生存环境(尤其是种子发育期间的环境)对随后种子萌发影响的研究。生态学领域的部分研究表明,亲本生存环境能够影响到种子的生物学性状,如种子大小、种皮结构以及种子休眠与萌发等。然而,这些研究更多地关注亲本生存环境影响种子性状的生态学意义,较少涉及其具体的分子调控机制。因此,进一步深入探讨亲本生存环境对随后种子萌发影响的具体分子机制,是非常有意义的。本研究以重要粮油作物大豆(Glycine max)为实验材料,结合多年多点田间试验及室内分析,综合利用植物生理学、生物化学以及分子生物学等分析方法研究了间作大豆(种子发育期间受到荫蔽胁迫)种子萌发及其具体机理。现将本研究主要结果总结如下:(1)玉米-大豆间作系统中收获的大豆种子与净作系统中收获的大豆种子在长度、宽度以及百粒重等方面差异均不显著。种子萌发实验表明,间作大豆种子萌发较净作大豆更快。进一步,通过观察间作和净作大豆种子的吸胀过程,我们发现间作大豆种皮破裂以及胚根突出均较净作大豆早;胚根长度、鲜重以及干重等统计数据也与萌发表型相一致。值得注意的是,种子萌发期间的抗逆性实验表明,间作大豆种子萌发期间对高温、NaCl以及聚乙二醇等非生物胁迫的抗性更强。(2)生理生化分析表明,间作大豆种子的种皮厚度、糖含量以及种皮中不可溶性原花青素含量与净作大豆相比差异不显著;而间作大豆种子中的可溶性原花青素、油酸以及亚麻酸的含量降低,亚油酸的含量升高;这些结果也与间作大豆种子萌发更快的表型相一致。(3)qRT-PCR表明,间作大豆种子萌发过程中脱落酸(Abscisic acid,ABA)合成基因(GmABA2)和信号传导途径中的正调节因子(GmRD29-A、GmABI4和GmABI5)的表达量降低,而其失活基因GmCYP707A1的转录则增加;同时,赤霉素(Gibberellins,GA)合成基因(GmGA3ox1、GmKAO和GmGA3)的表达量显著增加,而GA信号通路中的负调控基因(GmRGL1)的表达量则显著下调。(4)随后的激素测定结果表明,间作大豆种子萌发过程中ABA含量较低,而GA4的含量较高;从而导致间作大豆种子中GA4/ABA升高,种子萌发更快。综上所述,本研究发现大豆种子发育期间的荫蔽胁迫通过调控原花青素、油酸、亚麻酸、亚油酸以及植物激素ABA/GA的合成来促进随后种子的萌发。