燕麦对盐胁迫和碱胁迫的响应机制

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盐胁迫和碱胁迫是两种不同类型的逆境胁迫,有研究表明,碱胁迫对燕麦的伤害大于盐胁迫。阐明植物盐碱胁迫下的生理、代谢和基因调控将有助于进一步优化育种和栽培,从而提高盐碱地作物产量。因此,本研究通过分析燕麦在盐胁迫和碱胁迫条件下的生理指标、代谢途径和基因转录表达的差异,解析了燕麦在盐胁迫和碱胁迫下的应答机制。主要结果如下:1、渗透调节、抗氧化调节和离子平衡调节参与了燕麦对盐胁迫或碱胁迫的响应过程,其中叶片在盐胁迫下通过积累Cl-维持阴阳离子平衡,而在碱胁迫下则通过积累有机酸维持阴阳离子平衡,有机酸的主要成分是乌头酸和柠檬酸。2、在盐胁迫和碱胁迫下燕麦叶片中代谢途径差别较大。(1)相比碱胁迫,响应盐胁迫的代谢路径类型更丰富。脂类代谢和有机酸分别是盐胁迫、碱胁迫条件下燕麦叶片差异代谢的主要途径。(2)燕麦叶片响应盐胁迫和碱胁迫的草莽酸途径、丙酮酸代谢和TCA循环的代谢响应机制存在差异:在草莽酸途径中,盐胁迫导致燕麦叶片色氨酸含量增加,奎尼酸含量降低;碱胁迫则相反,碱胁迫导致其色氨酸含量降低,而奎尼酸含量增加;在丙酮酸代谢途径中,丙酮酸激酶(PE酶)在碱胁迫下大量积累,在盐胁迫下变化不明显;此外,TCA循环中的有机酸代谢物仅在碱胁迫处理下特异性积累,乌头酸在有机酸中积累最多。(3)推测乌头酸积累的代谢调节机制可能是:乌头酸上游合成物质增加,且乌头酸消耗减少。丙酮酸激酶的增加以及植株含水率降低,是促进乌头酸大量积累的关键代谢和生理调节因素,乌头酸的积累在代谢通路上符合“开源节流”模式。3、燕麦叶片响应盐胁迫和碱胁迫的转录调控机制存在差异。(1)燕麦叶片响应碱胁迫的差异表达基因数量明显大于盐胁迫,且差异基因主要以上调表达为主。(2)利用GO富集分析发现:燕麦叶片在盐胁迫下的差异表达基因富集在核酸结合、细胞壁、外部封装结构、胞外区域与核苷酸结合等条目中,而碱胁迫下的差异表达基因富集在细胞组分、代谢合成、氨基酸等条目中;对KEGG通路富集分析发现,盐胁迫下的差异表达基因富集在代谢途径、信号转导途径、植物病原互作,氨基酸代谢,碳代谢和信号转导等途径,而碱胁迫下的差异表达基因富集在三羧酸循环、糖酵解、磷酸戊糖途径、蔗糖和淀粉代谢途径。(3)盐胁迫与碱胁迫的差异基因表达模式存在差异:碱胁迫比盐胁迫的差异表达基因类型更丰富;在有机酸相关途径中,盐胁迫下,丙酮酸代谢途径的差异基因表达量相对较低,三羧酸循环和乙醛酸循环的差异基因过量表达;碱胁迫下的差异基因表达模式则相反,其丙酮酸代谢途径的差异基因过量表达,而三羧酸循环和乙醛酸循环差异基因的表达量相对较低。(4)碱胁迫下,与乌头酸积累相关的基因表达表现为:乌头酸合成通路上游的差异基因表达量大于其下游差异基因表达量,乌头酸响应碱胁迫而大量积累的转录调控机制同样符合“开源节流”模式;PEPC2基因的过量表达对调控碱胁迫下有机酸代谢积累具有重要作用。以上结果表明,燕麦叶片响应盐、碱两类胁迫的有机酸调控方式不同,燕麦叶片主要通过有机酸离子平衡调节机制以及有机酸积累的代谢和转录调节机制响应碱胁迫。
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