水稻旱作稻米品质特征及其形成的生理机制研究

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常规淹灌的水稻栽培方式,导致甲烷排放量大、水资源利用效率低,排水造成面源污染严重,加之区域性和季节性干旱频繁发生等,推动了水稻旱作的发展。然而,有研究表明水稻旱作降低产量、影响品质,制约着水稻旱作的发展。目前,水稻旱作产量偏低的问题已基本解决,但针对如何维持或改善水稻旱作条件下品质特征的研究仍较少。因此,探明水稻旱作条件下优质品质的形成机制,对解决节水、高产与优质间的矛盾,改善水稻旱作的经济和社会效益有重要意义。本研究于2017-2019年分别在湖北省枣阳市和武汉市华中农业大学试验站开展大田和盆栽试验。选择5个水稻品种为研究材料:包括高产优质籼型常规稻黄华占(HH)、高产抗旱三系杂交籼稻旱优73(HY)和抗旱籼型常规稻IRAT109(IR)、高产且干旱敏感型三系杂交籼稻岳优9113(YY)和干旱敏感型常规籼稻珍汕97(ZS)。设置常规淹灌和水稻旱作两种水分处理。主要通过分析旱作处理下不同水稻品种、不同穗部位以及再生稻系统旱作处理中籽粒代谢组,淀粉、脂肪酸和氨基酸代谢以及籽粒淀粉的理化特征与优质稻米品质间的关系,主要的研究结果如下:(1)旱作下籽粒代谢组与优质稻米品质特征间的关系的研究结果表明:与常规淹灌相比,旱作下YY和HY的稻米品质特征降幅较大,而HH品种的品质特征降幅不大且仍维持在较优水平,主要由于其增加和改善了部分籽粒代谢物和代谢通路以维持旱作下的优质稻米品质特征,此类代谢通路主要包括starch and sucrose metabolic pathway(osa00500)、anthocyanin biosynthesis(osa00942)、arginine and proline metabolic pathway(osa00330)、galactose metabolism pathway(osa00052)、serine,glycine and threonine metabolic pathway(osa00260)、phenylpropanoid biosynthesis(osa00940)、ubiquinone and another terpenoid-quinone biosynthesis(osa00130)以及flavonoid biosynthesis(osa00941)。同时,旱作下HH品种籽粒中主要增加了16种代谢产物,分别为黄酮类、羧酸及其衍生物、铵盐、花青素和类花青素、黄酮苷、吲哚及其衍生物和胺等。(2)旱作下籽粒淀粉、脂肪酸和氨基酸代谢以及精米中淀粉的理化特征与优质稻米品质间关系的试验结果表明:旱作下HY、YY和IR品种籽粒淀粉、脂肪酸和氨基酸合成能力较弱,特别是花后12-27 d限制胚乳细胞的发育以及淀粉体特征的完善,导致HY、YY和IR品种品质特征相比常规淹灌降幅较大;而旱作下HH品种在花后12 d之前增加了籽粒淀粉分支酶(starch branching enzyme,SBE)和可溶性淀粉合成酶(soluble starch synthase,SSSase)的活性,倾向于合成更多短链支链淀粉并竞争性地减少直链淀粉的合成。旱作下HH品种在花后12 d之后增加了籽粒SSSase和颗粒结合性淀粉分支酶(granule-bound starch branching enzyme,GBE)的活性,支持长链支链淀粉的形成。旱作下HH品种也维持了较高的晶粒大小、晶面间距和微观应力,也增加了整精米中的C16:0、C16:1、C18:1、C18:2、Glu、Asp、Lys和Thr含量,降低了谷蛋白和醇溶蛋白的含量。另外,旱作下HH品种在蒸煮之前精米中维持了较高的酯类和酮类的C=O键,羧酸、酯类、醇类和醚类的C-O键和醇类的OH键并且降低了蒸煮后羧酸类的C-O键和C=O键以及醛类的C=O键。上述淀粉、脂肪酸和氨基酸积累和蒸煮前后淀粉理化特征维持了旱作下HH较高的蒸煮品质。(3)旱作下优质稻米品质形成与不同穗部位籽粒淀粉代谢以及理化特征间关系的试验结果表明:除常规淹灌下HH外,旱作下HH品种穗上部维持了较高的稻米品质特征且维持在优质水平;旱作下IR和ZS的穗上部和穗下部籽粒在花后12 d之后保持较高的可溶性糖含量和较低的淀粉含量,导致花后12-27 d籽粒或胚乳细胞中较高的可溶性糖促进了可溶性糖、蛋白质和脂类间的聚合,增加了高聚物在淀粉体间的积累增加了淀粉体间的空隙降低了外观和加工品质。而旱作下HH品种的穗上部籽粒在花后12 d之前可溶性糖含量高于其他处理,而花后12 d之后淀粉含量呈增加趋势而可溶性糖含量呈降低趋势。相比其他处理,旱作下HH品种的穗上部籽粒在花后12 d之前也维持了较高的颗粒结合性淀粉合成酶(granule-bound starch synthase,GBSSase)的活性、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase,ADPGase)的活性和UDP-葡萄糖焦磷酸化酶(UDP-glucose pyrophosphorylase,UDPGase)的活性而支持着直链淀粉的合成;在花后2-27 d籽粒中维持了较高的Su Sase、ADPGase、SSSase和SBE的活性进而促进了短链和长链支链淀粉的合成。这种淀粉积累特征有利于较高的稻米品质特征的形成。另外,旱作下HH品种的穗上部籽粒在花后17 d之后增加了淀粉含量和降低了可溶性糖含量分别限制谷蛋白和醇溶蛋白的积累。而谷蛋白和醇溶蛋白与垩白度和垩白粒率呈显著正相关关系,同时穗上部籽粒谷蛋白、醇溶蛋白和总黄酮含量与糊化温度也呈负相关关系。此外,糊化前旱作下HH品种的穗上部增加了淀粉体中碳链有序结构和结晶区以及精米中许多亲水性的官能团(分子内和分子间的OH键,酸酐类的C=O键,酚类的Ar-O键,酯和羧酸类的C-O键以及醛类的C=O键)和疏水性官能团(胺类的C-N键和烃类的C-C键),有利于改善蒸煮前后黏度特征。因此,旱作下HH品种的穗上部籽粒有效的淀粉、脂肪酸、氨基酸和蛋白质积累以及淀粉理化特征维持了较优的稻米品质特征。(4)旱作再生稻系统优质稻米品质特征与主要内含物质代谢间的关系研究表明:与头季相比,再生稻有更高的加工和外观品质,但降低了蒸煮品质。再生季,旱作下HH品种相比常规淹灌和旱作下HY品种降低了垩白度、糊化温度、消解值和回生值,但增加了整精米率和崩解值以及直链淀粉含量。再生季旱作下HH在花后12 d之前籽粒中有较高的GBE和GBSSase活性,在花后2-27 d有籽粒中维持了较高的SSSase和SBE活性,倾向于合成更多的长/短链支链淀粉来构建结晶区。再生季旱作下HH在糙米和精米中具有较高的结晶度、晶粒大小、晶面间距和位错密度,但降低了微观应力。再生季旱作下HH也增加了整精米中C16:1、C18:0、C18:1、C18:2、C18:3和淀粉脂以及糙米和精米中的Glu、Thr和Lys,但是降低了糙米中C15:0、C16:0、C18:0和C18:3以及糙米和整精米中谷蛋白和Asp的积累。此外,再生季旱作下HH提高了蒸煮之前糙米中主要官能团含量(胺类的C-N键,酸酐和羧酸类的C=O键,酚类的Ar-O键以及醚、醇、酸酐和羧酸类的C-O键),增加了整精米中官能团的多样性(C≡C键,C=C键,酮和羧酸类的C=O键,羧酸、醚、醇和酸酐类的C-O键,胺类的C-N键,分子间OH键,酚类的Ar-O键以及羧酸和酚类的OH键)。糊化后,再生季旱作下HH降低了淀粉胶体中部分官能团的相对含量(包括分子间和分子内的OH键,酯、羧酸和醇类的C-O键,羧酸和酯类的C=O键以及胺类的NH键)。上述淀粉、脂肪酸和氨基酸积累特征和淀粉理化特性维持了再生季旱作下HH较高的加工、外观和蒸煮品质。综上所述,旱作处理相比常规淹灌稻米品质特征降低,但优质稻米品种降幅较小且仍维持在优质水平;旱作下优质高产稻米品种HH相比高产水稻YY、节水抗旱稻HY和IR以及干旱敏感性品种ZS有更高的稻米品质特征,而旱作下HH品种的穗上部的稻米品质特质优于穗下部,并且旱作再生季稻品质特征明显高于头季。因此,水稻旱作下选用优质稻米品种可以获得优质品质特征,同时改善旱作条件下穗下部稻米品质特征,并借鉴水稻旱作下优质稻米品种穗上部以及旱作再生稻优质品质特征维持的生理机制,可以进一步提升旱作下稻米品质特征。
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