【摘 要】
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德州驴是我国优质大型驴品种之一,具有抗病力强、生长速度快、耐粗饲以及较强的环境适应能力。由于机械化水平的提高以及经济性能相关研究的缺失,导致国内驴存栏量急剧下降,部分优良性状也出现退化现象,产业发展也严重落后其他畜种。本研究通过开展德州驴生长性状遗传参数估计、基于低深度测序数据的全基因组关联分析和转录组学分析及候选基因功能研究,为德州驴遗传资源利用及开发提供科学依据。论文主要结果如下:1.本试验采
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德州驴是我国优质大型驴品种之一,具有抗病力强、生长速度快、耐粗饲以及较强的环境适应能力。由于机械化水平的提高以及经济性能相关研究的缺失,导致国内驴存栏量急剧下降,部分优良性状也出现退化现象,产业发展也严重落后其他畜种。本研究通过开展德州驴生长性状遗传参数估计、基于低深度测序数据的全基因组关联分析和转录组学分析及候选基因功能研究,为德州驴遗传资源利用及开发提供科学依据。论文主要结果如下:1.本试验采用ASReml-R软件对影响德州驴生长性状的不同效应进行显著性检验并采用单性状动物模型对不同生长阶段（初生、6月龄和12月龄）的体重和体尺性状进行遗传参数估计。结果显示出生年季效应和测量日龄效应对驴驹生长性状均具有极显著影响（P＜0.01）,而性别效应仅对少数早期生长性状有显著影响。6月龄各生长性状遗传力为0.09～0.41,高于初生（0.02～0.19）和12月龄（0.13～0.18）相应性状的遗传力。通过双性状动物模型分析不同阶段体重的相关性,我们发现6月龄和12月龄体重间的遗传相关和表型相关均最高,分别达到0.95和0.70。同一阶段不同性状间遗传参数估计结果显示,体重与各体尺性状的相关性均较高,其中6月龄体重和体尺的遗传相关为0.77～0.96,表型相关为0.57～0.79。2.为挖掘影响德州驴早期生长性状候选基因,本试验基于低深度测序和基因型填充的策略开展不同阶段生长性状的全基因组关联分析。613个具有生长性状样品的平均测序深度为3.22×。首先使用Basevar软件获取德州驴基因组范围内SNP的位置信息。然后分别采用STITCH和Beagle软件进行填充并利用30个样本的高深度测序数据评估填充结果的准确性,结果显示Cor和IQS均高于0.90。最后采用GEMMA软件的混合线性模型进行全基因组关联分析并采用FDR方法对原始P值进行多重校正,共筛选到34个与德州驴生长性状显著相关的SNPs。经注释,鉴定到MYF5、LCORL和ZFAT等26个候选基因。3.为了鉴定影响德州驴生长速度的差异表达基因,根据12月龄体型数据,选取生长快（H组）和慢（L组）的驴驹各3头,采用RNA-seq技术对两组个体的耳软骨组织进行测序,共发现269个差异表达基因,其中H组中表达上调基因241个,表达下调基因28个。为验证转录组中基因定量分析的准确性,选取20个基因进行荧光定量P CR,结果表明两者的相关系数大于0.8,转录组测序数据准确。通过KEGG通路富集分析及PPI分析,发现差异表达基因主要注释到钙信号通路、消化腺体分泌、脂肪、矿物质及维生素的消化吸收等通路,因此我们认为德州驴早期生长发育速度的不同在一定程度上由参与上述通路的差异表达基因共同导致的。4.LCORL基因为影响德州驴及其他物种生长性状的关键候选基因,为验证其是否作为转录因子参与德州驴生长发育的调控,采用DAP-seq技术对其调控下游基因进行捕获和分析,另外利用Blast方法在驴基因组全部基因的启动子区域检索LCORL的结合位点序列,进而筛选潜在的靶向基因。本试验中DAP方法的注释结果多为远端基因间区域,未筛选到下游靶基因,而通过Blast方法发现30个靶基因。根据靶基因的功能描述,我们选择CHD8、TLK1、GAS1三个基因并采用酵母单杂交试验进行验证。结果显示LCORL基因可能通过结合GAS1和TLK1基因参与了细胞周期和有丝分裂的调控,从而影响了动物的生长发育过程。本研究首次对德州驴生长性状进行遗传参数估计和基于低深度测序开展GWAS,为下一步德州驴新品系育种规划的制定和基因组选择方法的建立提供参考数据和分子标记。通过转录组分析发现的与德州驴生长速度相关的KEGG通路以及筛选到的LCO RL候选基因的下游靶基因,为精确研究德州驴生长发育的遗传机制提供新的思路。
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