温室切花百合叶片光合作用和气孔导度对干旱与氮素胁迫耦合响应的模拟研究

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叶片光合作用和蒸腾作用是决定作物生长和水分利用效率的2个基本生理生态过程。水分和氮素是影响作物叶片光合作用和蒸腾作用的关键环境因子。大田和温室作物时常因管理不当而受到不同程度和持续时间的干旱与氮素胁迫。因此,准确估算不同水分和氮素条件下叶片光合速率和蒸腾速率,是精确预測作物生长和优化作物水、氮管理,以及进行作物灾损评估的首要步骤。Farquhar,vonCaemmerer和Berry提出的光合作用生化模型(即FvCB模型)是目前使用最广泛的光合作用机理模型。FvCB模型常与Ball,Woodrow和Berry提出的气孔导度模型(即BWB模型)耦合使用,用于预测不同环境条件下的叶片光合速率。如何根据不同环境调整模型参数,是FvCB模型和BWB模型在不同环境条件下应用所需要解决的关键问题。本研究以温室切花百合为研究对象,于2009年至2013年在南京市农科所设置了不同水平的水分和氮素处理,利用实验数据对FvCB模型和BWB-Leuning-Yin模型(BWB模型的一个改进版本)的主要参数进行了校订,明确了模型参数对干旱和氮素胁迫及其耦合效应的响应函数关系,并将这些函数关系与FvCB和BWB-Leuning-Yin耦合模型相结合,建立了温室切花百合叶片光合作用和气孔导度对干旱与氮素胁迫耦合响应的模拟模型,并使用独立的实验数据对模型进行了检验。主要研究结果如下:1、明确了干旱、氮素胁迫以及二者的耦合对FvCB模型参数的影响,确定了不同水分和氮素条件下,FvCB模型参数与叶片含氮量之间的线性函数关系。利用水分-氮素耦合处理试验中获取的温室切花百合气体交换数据和叶绿素荧光数据,对FvCB模型公式进行曲线拟合,估算了不同水分和氮素处理下的FvCB模型主要生化参数,包括最大电子传递速率(Jmax25)、限制光强下光和电子之间的转换效率(κ2LL)、最大Rubisco羧化速率(Vcmax25)和光下线粒体呼吸速率(Rd25),以及Jmax25和Vcmx25的活化能EJmax和Evcmax。结果表明,干旱、氮素胁迫以及二者的耦合均会造成Jmax25、κ2LL、Vcmax25和Rd25的下降;EJmax和EVcmax不受水分和氮素处理的影响;在不同水分和氮素条件下,FvCB模型参数(Jmax25、κ2L1L、Vcmax25、Rd25)与叶片含氮量之间存在线性函数关系。2、明确了干旱、氮素胁迫以及二者的耦合对叶肉导度及BWB-Leuning-Yin模型参数的影响,确定了不同水分和氮素条件下,叶肉导度及BWB-Leuning-Yin模型参数g0与叶片含氮量之间的线性函数关系。利用水分-氮素耦合处理试验中获取的温室切花百合气体交换数据和叶绿素荧光数据,对叶肉导度模型公式和BWB-Leuning-Yin模型公式进行曲线拟合,估算了不同水分和氮素处理下的叶肉导度(gm25)和BWB-Leuning-Yin模型参数,包括光强为零时的气孔导度(g0)、饱和水汽压下的细胞间C02浓度Ci与大气C02浓度Ca的比值(a1)和Cj/Ca随饱和水汽压差的增加而下降的斜率(b1)。结果表明,干旱、氮素胁迫以及二者的耦合均会造成gm25和g0的下降;a1和b1在干旱条件下有所降低,但不受氮素水平的影响;在不同水分和氮素条件下,gm25和g0分别与叶片含氮量之间存在线性函数关系,而a1和b1与叶片含氮量之间不存在明显的线性函数关系。3、建立了溫室切花百合叶片光合作用和气孔导度对干旱与氮素胁迫搞合响应的模拟模型,并使用独立的试验数据对模型进行了检验。将FvCB模型参数、叶肉导度gm25、BWB-Leuning-Yin模型参数g0与叶片含氮量之间的线性函数关系函数与FvCB模型和BWB-Leuning-Yin模型相结合,建立了温室切花百合叶片光合作用和气孔导度对干旱与氮素胁迫耦合响应的模拟模型,并使用独立的试验数据对模型进行了检验。结果表明,该模型能在一定土壤水势范围内(切花百合展叶期发生的干旱,该土壤水势范围为-4~-50kPa;切花百合现蕾期发生的干旱,该土壤水势范围为-4~-30kPa)对叶片光合速率(An)和气孔导度(gs)进行准确估算。如果不考虑水分对a1和b1的影响,则BWB-Leuning-Yin模型在无水分胁迫条件下会低估gs达9%,但这对An的估算没有影响;而干旱条件下则高估gs达13%,且会导致An被高估9%。本研究建立的模型可以较好地预测不同水分和氮素条件下叶片光合速率和蒸腾速率,研究结果为进一步建立作物干旱灾损评估模型奠定了基础,并可以为优化作物水、氮管理提供决策支持。
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