【摘 要】
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菊花（Chrysanthemum morflorium）原产于我国,具有悠久的栽培历史,为菊科菊属多年生宿根草本花卉,是我国十大传统名花和世界四大切花之一,在世界鲜切花消费中仅次于月季,具有较高的经济价值。菊花颜色绮丽,类型丰富,花型多样,植株形态多变,但关于菊花生长发育的分子调控机制研究较少。SBP-box家族是对植物生长发育过程发挥重要调控作用的一类转录因子,参与了植株形态建成、花期、果实发育
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菊花（Chrysanthemum morflorium）原产于我国,具有悠久的栽培历史,为菊科菊属多年生宿根草本花卉,是我国十大传统名花和世界四大切花之一,在世界鲜切花消费中仅次于月季,具有较高的经济价值。菊花颜色绮丽,类型丰富,花型多样,植株形态多变,但关于菊花生长发育的分子调控机制研究较少。SBP-box家族是对植物生长发育过程发挥重要调控作用的一类转录因子,参与了植株形态建成、花期、果实发育、次生代谢及逆境胁迫等过程,而菊花SPL转录因子的具体功能尚未见报道。为此,本研究从菊花‘神马’中克隆了菊花CmSPL4.1、5.1、6、13基因,并对其进行序列分析、组织表达特异性分析、亚细胞定位及转录激活活性验证等探究,进一步通过遗传转化拟南芥初步明确了上述CmSPLs在菊花生长发育中的功能。主要研究结果如下:1.同源克隆获得了菊花CmSPL基因家族成员4个,分别命名为CmSPL4.1、CmSPL5.1、CmSPL6和CmSPL13。经序列分析,CmSPL4.1开放阅读框（ORF）为 429 bp,编码142个氨基酸,氨基酸序列与除虫菊的同源性最高,为94.37%。CmSPL5.1开放阅读框（ORF）为513 bp,编码170个氨基酸,氨基酸序列与洋蓟的同源性最高,为61.29%。CmSPL6基因的开放阅读框（ORF）为1,116 bp,编码371个氨基酸,氨基酸序列与洋蓟的同源性最高,为49.89%。CmSPL13开放阅读框（ORF）为1,194 bp,编码397个氨基酸,推导的氨基酸序列与向日葵的同源性最高,为73.88%。2.基因表达特性分析结果显示,CmSPL6、CmSPL13在不同组织中均有表达,而CmSPL4.1、CmSPL5.1基因在根中几乎不表达。营养生长期,CmSPL4.1的表达量由高到低依次是茎、叶、芽;CmSPL5.1在芽中的表达量最高,其次分别为叶、茎;CmSPL6的表达量在芽中最高,其次依次为茎、叶、根;CmSPL13的转录水平由高到低依次为芽、根、叶、茎。盛花期,CmSPL4.1的转录水平由高到低依次是茎、管状花、舌状花、叶;CmSPL5.1在管状花中表达量最高,其次是茎、叶、舌状花;CmSPL6的表达量在管状花中最高,其次分别为茎、叶、舌状花、根;CmSPL13的转录水平由高到低依次为茎、叶、管状花、根与舌状花。3.亚细胞定位结果显示,菊花CmSPL13蛋白定位在细胞核上,而CmSPL4.1和CmSPL5.1蛋白在细胞核和细胞膜中均有分布。酵母单杂交实验验证结果表明,CmSPL4.1、CmSPL5.1、CmSPL6和CmSPL13在酵母中均不具有转录激活活性。4.分别构建植物超表达载体pORE-R4-CmSPLs用于侵染拟南芥,对阳性苗进行表型观察发现:（1）35S::CmSPL4.1相比于野生型而言,花期提前3.6 d,莲座叶数目减少2.2片,最早出现叶锯齿的叶位数提前到第6片,超表达株系中开花整合因子AP1、FUL、SOC1、FT、LFY表达量显著上升,开花抑制因子FLC、TOE2表达量下调。（2）35S::CmSPL5.1相比于野生型而言,花期提前5.1 d,莲座叶数目减少3.8片,最早出现叶锯齿的叶位数提前到第5片且植株细小,超表达株系中开花整合因子AP1、FUL、SOC1、FT、LFY表达量显著上升,开花抑制因子FLC表达量下调。（3）35S::CmSPL6相比于野生型而言,花期提前3.6 d,莲座叶数目减少2.4片,最早出现叶锯齿的叶位数提前到第6片,超表达株系中开花整合因子AP1、FUL、SOC1、FT、LFY表达量显著上升,开花抑制因子FLC表达量下调。（4）35S::CmSPL13相比于野生型而言,花期提前3.4 d,莲座叶数目减少2.1片,最早出现叶锯齿的叶位数提前到第6片,且超表达株系叶片长宽比为野生型的1.4倍,超表达株系中开花整合因子AP1、FUL、SOC1、LFY、FT表达量显著上升,开花抑制因子FLC表达量下调。
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