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三芒草属Aristida L.属于禾本科,约300个种,广泛分布于温带和亚热带的干旱地区.中国产约10种.由于三芒草属独特的形态学特征和叶解剖学特征,三芒草属的系统学位置一直存在较大的争议.
本文从叶表皮微形态、颖果形态特征、分子系统学等方面进行研究,试图为三芒草属的系统学地位提供新的证据.主要研究内容如下:
叶表皮微形态方面,利用光学显微镜对三芒草属及芦竹亚科、画眉草亚科、早熟禾亚科、黍亚科和稻亚科的代表属进行观察研究.根据叶表皮微形态特征,将其分为2大类型,即类型Ⅰ、类型Ⅱ,其中类型Ⅰ又分为2个亚型a、b,类型Ⅱ又分为3个亚型,即c、d、e.结果表明,三芒草属除具备了长细胞和气孔器细胞的基本特征外,其硅质体为黍型,与黍亚科、稻亚科的硅质体属于同一类型,均为哑铃形,而芦竹亚科也有哑铃形的硅质体;三芒草属的其它特征如刺毛、微毛,乳突等与画眉草亚科、芦竹亚科、黍亚科都有共同之处.因此从叶表皮特征来看,三芒草属的系统学关系比较特殊,与这几个亚科之间有着紧密的联系,兼有这几个亚科的共同特征,认为无论将三芒草属放在芦竹亚科还是画眉草亚科,都不合适.
颖果形态方面,利用解剖镜对三芒草属及芦竹亚科、画眉草亚科、黍亚科、早熟禾亚科和稻亚科的代表属植物进行观察研究,根据腹面特征和种脐形态将所观察的类群分为三种类型,五个亚型,即类型Ⅰ、类型Ⅱ、类型Ⅲ,其中类型Ⅰ分为2个亚型,类型Ⅲ分为3个亚型.结果表明三芒草属的大多特征与早熟禾亚科针茅族的针茅属、芨芨草属、落芒草属的颖果形态特征比较相似,而胚比数值和种脐形态也与芦竹亚科相近,说明三芒草属的系统学位置比较特殊,与其它亚科的代表属颖果形态不是截然分开的,成为类群间联系的纽带和演化中的过渡桥梁.
分子系统学方面,采用核基因ITS序列和叶绿体tmL-F基因序列对三芒草属及近缘属进行分析.结果显示,ITS序列和tmL-F序列将三芒草属及近缘属植物明显地分为2大姊妹支Ⅰ和Ⅱ,支Ⅰ又分为4个姐妹分支A、B、C、D.其中分支A、B、C与传统分类上的画眉草亚科、黍亚科、芦竹亚科相一致, 而三芒草属支,即D分支与A分子、B分子、C分子很明显的聚为4个姐妹支,研究结果表明三芒草属应该从芦竹亚科或画眉草亚科中分出来,成立三芒草亚科.从叶表皮微形态、颖果形态及结合分子系统学等证据,本文研究结果认为应将三芒草属升为亚科水平,成立三芒草亚科,与画眉草亚科、芦竹亚科及黍亚科的系统关系为姐妹群关系.