东北次生林生态系统林窗特征及其对树木更新影响

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林窗是森林生态系统中最重要的中小干扰类型,林窗特征则对大然更新产生重要影响。因此,明确林窗在空间上如何分布、林窗特征的变化规律及其对树木更新的影响便成为次生林生态系统亟待解决的科学问题。然而,林窗地面调查范围较小,无法反映景观尺度林窗分布情况;而且缺乏从树木群落水平对林窗特征的变化规律及其对树木更新影响机制的研究。为此,本研究以辽东山区次生林生态系统林窗为对象,首先,基于高分辨率遥感影像在景观尺度上研究林窗分布格局,并讨论了其驱动力;其次,选择典型林窗样地,详细研究林窗特征变化规律;第三,对不同特征林窗内所有树木更新进行了调查,分析林窗特征对林窗内树木更新组成及空间分布的影响规律。主要结果如下:  (1)林窗空间分布格局及其驱动力:基于高分辨率(分辨率0.5 m)遥感影像在辽东山区典型次生林生态系统(面积1343 ha)解译出总计5753个林窗,面积分布于8.3~1913.8m2。分析发现,次生林生态系统林窗与原始林有显著差异,具体表现为:影像拍摄年份的次生林生态系统林窗平均面积和空隙率小于原始林林窗,林窗密度与原始林相近;次生林生态系统林窗形成木多为3株及以上,而原始林林窗多为单株木或双株木形成;次生林生态系统林窗在小尺度(<19 m)呈聚集分布,在大尺度(19~104m)呈随机分布,与原始林林窗分布格局正好相反,这可能与次生林生态系统和原始林内树木密度差异以及地形复杂程度有关。次生林生态系统林窗的空间分布格局重要驱动力是自然干扰(风雪害)。  (2)林窗特征变化规律:①林窗(林冠林窗和扩展林窗)大小分布规律服从右偏正态频率分布;林冠林窗在展叶期最大,在生长旺盛期最小;林冠林窗季节性变化幅度随林窗面积的增大而减小。验证了考虑林窗边缘木对林窗内光环境影响的林窗大小分类方式(将林窗大小分为小林窗(扩展林窗直径(D)与边缘木高(H)之比D/H≤1.0),中林窗(1.0<D/H≤2.0),大林窗(D/H>2.0)三类),发现其具有稳定性、客观性和通用性。②林窗形状与林窗大小没有显著相关关系;林窗形状均为不规则多边形,这与林窗形成木冠形不规则及倒伏的随机性有关。③林窗年龄在5年以下的林窗最多,占比为90.0%,说明大部分林窗是受近期干扰形成的;随林窗年龄增加林窗面积有显著减少趋势,这种现象是林窗边缘木侧向生长对林窗逐年填充的结果。④73.3%的林窗边缘木发生偏冠现象,影响这种现象的因素包括边缘木所处不同位置及边缘木与其邻近树木的距离。⑤林窗形成木主要受风雪害干扰(45.2%),其它因素依次为藤本绞杀、枯立木和滑坡。这说明在次生林生态系统中,这几种干扰对林窗形成起重要作用。  (3)林窗特征对树木更新组成的影响:影响不同需光性树木(喜光树种、中性耐阴树种和耐阴树种)更新组成的林窗特征主要包括林窗大小,林窗年龄以及林窗形成木。具体表现为:①林窗大小对树木更新密度和丰富度均有显著影响。本研究采用了基于边缘木对林窗内光环境影响的林窗大小分类方式,该分类方式可以涵盖多数研究涉及到的林窗大小,而且能够合理解释不同大小林窗内树种更新组成的差异。基于该分类方式,分析发现,耐阴树种是小林窗中优势树种;喜光树种是人林窗中优势树种;树木总丰富度在中林窗显著高于大林窗和小林窗,表明中林窗能为不同需光性树木提供适宜环境;树木总更新密度随林窗的增大而显著减小,推测原因可能与土壤种子库受破坏程度和干扰前建植的树种有关系。②总体上,林窗年龄并未对林窗内的树木更新密度和丰富度产生显著影响。尽管如此,1~5年林窗内耐阴树种更新密度均显著低于6~10年林窗。此外,随着林窗年龄的增大,优势种从喜光树种向耐阴树种进行过渡。该结果表明,年龄较小的林窗与大林窗,年龄较大林窗与小林窗分别对树木更新组成影响一致。③林窗形成木对树木更新组成亦有显著影响,主要表现在滑坡形成的林窗中树木更新密度和丰富度显著低于风雪害、藤本绞杀和枯立木形成的林窗;其中,中性耐阴树种和耐阴树种更新密度和丰富度在滑坡形成林窗中最小,在枯立木形成林窗中最大。这是由于滑坡干扰强度大,破坏了土壤基质,而枯立木形成的林窗中形成木遮阴环境为耐阴树种提供庇护场所。  (4)林窗特征对树木更新空间分布的影响:林窗大小、林窗边缘木和林窗形成木是影响不同需光性树木更新空间分布的主要林窗特征。①林窗大小对于树木更新空间分布格局有显著影响。具体表现为,喜光树种最大丰富度出现在大林窗中到林窗中心相对距离40%范围内;耐阴树种丰富度最大值出现在小林窗边缘;中性耐阴树种在大林窗中主要建植于一个环状区域(相对距离为30~70%范围),这种分布现象是在林窗径高比2.0以上的大林窗中所特有的;上述结果表明不同大小林窗内不同空间位置为树木提供了一个从小林窗边缘到大林窗中心的可利用光资源梯度。②林窗边缘木对不同需光性树种更新空间分布格局影响程度不同。具体表现为:在未受林窗边缘木树冠遮阴的林冠林窗部分,喜光树种丰富度和密度显著大于受林窗边缘木树冠遮阴部分;同时,在林冠林窗内的耐阴树种丰富度和密度显著小于边缘木树冠遮阴部分;林窗边缘木对中性耐阴树种更新空间分布无显著影响;上述结果表明,中性耐阴树种的生态位宽度较大,对林窗边缘木遮阴创造的生态位差异不敏感。③林窗形成木对树木更新空间分布影响有限,仅对中性耐阴树种和耐阴树种丰富度,耐阴树种更新密度有显著影响。这说明了林窗形成木存在与否,产生的光生态位分化效果,可能会和先建植的树木遮阴效果有所混淆,导致其对树木更新空间分布的影响有限。  以上研究结果诠释了东北次生林生态系统受风雪害干扰导致的林窗分布格局具有其独特性,阐明了林窗特征变化规律及其对树木更新组成与空间分布的影响机制,为掌握东北次生林生态系统所处演替阶段及所受干扰状况提供数据支持,为明确林窗内树木更新可行性提供依据,对促进东北次生林生态系统正向演替与天然更新具有重要参考价值。
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