盐囊泡在四翅滨藜耐盐性中的作用研究

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盐渍化是制约全球农牧业发展的重要非生物环境因子,也是导致土地退化的重要原因之一。一些植物在对盐渍环境的长期适应过程中,进化出了各具特色的耐盐机制,对这些耐盐机制展开深入研究,将有助于充分了解盐生植物资源,对今后的生态恢复和优良牧草改良具有重要意义。四翅滨藜为藜科滨藜属多年生C4准常绿灌木,其叶和茎表面密布着一种独特的泌盐结构——盐囊泡,是典型的泌盐型盐生植物。我们前期研究发现,四翅滨藜具有很强的耐盐能力,且随着盐处理浓度的升高,四翅滨藜盐囊泡中的Na+含量显著增加,表明盐囊泡可能参与了四翅滨藜对盐渍生境的响应过程,但其具体的功能及其作用机理仍不明确,尚需进一步深入研究。鉴于此,本研究在前期研究的基础上,利用扫描电镜观察了四翅滨藜盐囊泡的形态特征及其在盐处理下的动态变化规律,分析了刷除盐囊泡后四翅滨藜的耐盐性及离子积累状况,筛选并克隆了与表皮毛发育相关的候选基因并系统分析了其表达模式。取得以下主要研究结果:1.四翅滨藜盐囊泡与其它藜科植物盐囊泡结构相类似,由体积庞大的肾形囊泡细胞、细长的柄细胞以及基部的表皮细胞共同构成盐囊泡复合体,且随着叶龄的增加,盐囊泡逐渐破裂退化;四翅滨藜盐囊泡具有再生性,正常条件下其再生时间约为3-4天,NaCl处理能够显著加快其再生速度、促使其体积增大及破裂。2.随NaCl处理浓度的增加,四翅滨藜盐囊泡中Na+含量显著上升,而K+含量则显著下降,且成熟叶表面盐囊泡中的Na+与K+含量均高于幼叶和老叶。3.盐囊泡与四翅滨藜耐盐性密切相关。在对照条件下,刷除盐囊泡植株与未刷除盐囊泡植株的各生理指标无差异,表明刷除盐囊泡不会影响植株的正常生长;在盐处理条件下,刷除盐囊泡显著削弱了四翅滨藜的耐盐性,导致四翅滨藜植株的生长变差,株高、叶面积、生物量及叶相对含水量均显著下降,其光合能力也明显减弱。4.刷除盐囊泡显著影响了四翅滨藜体内的离子积累格局,导致植株在盐处理下无法将大量Na+和Cl-通过盐囊泡排出而积累在叶等代谢器官中。进一步表明盐囊泡可通过积累大量Na+和Cl-维持叶肉组织等代谢器官中的离子稳态,从而减轻盐渍环境对植株的伤害。5.从四翅滨藜转录组数据中筛选并克隆了3个可能参与四翅滨藜盐囊泡发育的候选基因AcTTG1、AcGL2和AcGEM。其中,AcTTG1属于WD40转录因子,编码341个氨基酸;AcGL2属于HD-ZIP转录因子,编码763个氨基酸;AcGEM属于GEM蛋白,编码293个氨基酸。6.表达模式分析发现,AcTTG1、AcGL2、AcGEM在四翅滨藜幼叶与成熟叶中表达量较高,且均受到盐和刷除盐囊泡处理的显著诱导,表明它们可能参与调控四翅滨藜盐囊泡的发育过程。
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