树高极限的水分限制机理研究

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树木是地球上生长最高的生命体。但即使资源丰富、各类胁迫因子很小,树木也不能无限长高、且不同树种最大高度不同、同一树种在不同生境下最大高度亦不同。而树高生长的停滞是造成群落生产力降低的主要因素之一。目前树高极限的限制因子引起很多学者的关注。而研究树高极限的限制因子对群落的生理生态学有重要意义,并对提高林分生产力的具有指导意义。为了更好地了解树高极限的限制因素,本文对全国典型水分分布区域西双版纳、广州、郑州、北京、贺兰山和毛乌素沙地等地区生长的望天树、浆果乌桕、小叶藤黄、柠檬桉、巨尾桉、南洋楹、毛白杨、悬铃木、银杏、油松、榆树、沙枣、小黄柳等32种较高的木本植物进行了研究。采用石蜡切片法观察叶片的解剖结构、用指甲油印模法观察叶片的气孔特性,丙酮浸提法测定叶片的光合色素含量、用Licor-6400光合仪测定叶片的气体交换特性、压力势法测定小枝的水势和用P-V法估计组织细胞的水分参数等指标随树高的变化关系以及17种广布种上述指标沿环境梯度的差异进行了研究,以初步探讨树木长高和外界环境对叶片结构、生理特性和水分参数的影响,找出影响树高极限的主要因素。本文主要得出以下结论:(1)叶片结构随树高的变化:研究的25种树种表现为越往树顶处:1)角质层越厚;2)栅栏组织越发达,全栅特征越明显;3)叶组织细胞排列越紧密;4)叶肉细胞越小;5)表皮层越厚,气孔越小而密、单叶的气孔总面积越小;6)叶片越小而厚,LMA越大。上部叶片趋于旱生型的形态解剖结构特征反映出了其在结构上具有较强的适应水分胁迫的能力,证实其遭受了水分胁迫。(2)叶片的气体交换特性随树高的变化:32树种中的大多数种的叶绿素含量随树高增加而变少、δ13C与树高呈正相关而△则与树高呈负相关。而研究的4树种的叶片光合、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度等均与树高呈负相关。与气孔大小及开口面积随树高变小的结论一致,表明随树高水力阻力的增大限制了叶片的气体交换特性、水分利用效率和光合能力。(3)水分参数随树高的变化:28树种的水势与树高呈线性负相关、通过水势预测的国内树木极限高度为86~100m。随树高的增加,细胞的弹性减小、渗透调节和抗旱能力增强,而维持最大膨压的能力降低,使得细胞伸展受限。与叶片结构和生理特性的变化趋势一致。应该是水力限制影响了叶片的水势和膨压、同时造成叶片的结构发生改变,而结构的改变加剧了水力对气体交换的限制、影响了光合碳同化以及对CO2的分馏效应、使叶片的水分利用效率和抗旱性增强。(4)广布种叶片结构、水分参数等对环境梯度的响应:17种广布种由南向北、随着水热条件的递减,叶片、栅栏组织、角质层、上下表皮的厚度、LMA递增或先减后增、气孔的大小和总开口面积递减、而气孔密度递增,大多树种抗旱性增强、所有树种的δ13C增大,表明随着水热状况变差、叶片的气体交换受到限制、水分利用效率增加。植物叶片δ13C值受到多个气候要素的影响、而水分是最重要的影响因子。降雨量、年均温与δ13C呈负相关,而降雨量1100mm和年均温19℃是叶片碳同位素分辨率的分界点,在此基础上,水分变好对δ13C的影响减小、而温度过高反而对碳稳定同位素分馏产生负影响。(5)综上,叶片的结构、生理特性和水分参数等指标随树高的变化与随水分梯度递减的变化趋势一致,证实随树高长高水力限制显著增大。水分对树高生长的限制首先是外在的水分状况,群落的总体高度随外界水分状况的变差而变矮;再就是水力限制对单株树木的结构和功能的影响,水势降低、膨压减小使细胞的分裂和扩展受限,旱生型结构加剧水力对气体交换能力的限制、使光合碳同化能力受到限制、而呼吸消耗却随着树木个体的增大而增大,制造营养物质不足、使得营养亏缺、造成投入新枝叶的营养受限,最终限制了树高继续增长。即水力限制引发了营养限制,最终限制了树高极限。
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