【摘 要】
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在囊泡运输和细胞分裂等一系列生命活动中,驱动蛋白通过构型变换将化学能转换成机械能,产生与微管轨道的相对运动。微管和驱动蛋白间的力学调控错误,会导致驱动蛋白的脱离和微管的塌陷,甚至造成细胞增殖失败、癌变或死亡。大量对驱动蛋白运输行为的实验观测及对微管屈曲、振动的研究表明,微管-驱动蛋白输运系统具有复杂的分子结构和精细的运动机制。研究微管-驱动蛋白输运系统的行走动力学行为,有助于明确微管与驱动蛋白间相
【基金项目】
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国家自然科学基金面上项目（编号:11572157）；
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在囊泡运输和细胞分裂等一系列生命活动中,驱动蛋白通过构型变换将化学能转换成机械能,产生与微管轨道的相对运动。微管和驱动蛋白间的力学调控错误,会导致驱动蛋白的脱离和微管的塌陷,甚至造成细胞增殖失败、癌变或死亡。大量对驱动蛋白运输行为的实验观测及对微管屈曲、振动的研究表明,微管-驱动蛋白输运系统具有复杂的分子结构和精细的运动机制。研究微管-驱动蛋白输运系统的行走动力学行为,有助于明确微管与驱动蛋白间相互作用的力学机理,深入理解分子转运系统的运动机制,进一步推动仿生纳米机械的设计与合成。目前的理论研究大都侧重于系统的静力学求解,或是利用极简模型进行动力学求解,未能考虑驱动蛋白不同结构域的力学性能差异以及微管结构的螺旋手性,难以求解驱动蛋白行走状态改变和系统受到外部扰动时的动力学响应。本文针对上述不足,提出了微管-驱动蛋白输运系统的行走动力学新模型,构建了该输运系统瞬态响应的理论计算方法,讨论了有无流体环境和驱动蛋白协同运输对系统动力学行为的影响。具体的研究内容和结论如下:（1）提出了计算系统准静态解的移动载荷-非局部Timoshenko梁模型（FNTB）。考虑到微管在驱动蛋白作用下会发生弯曲和剪切变形,基于非局部理论推导了微管Timoshenko梁模型的基本方程,将微管在移动载荷作用下的挠度方程与其本身在均布载荷下的变形方程相结合,成功获得了驱动蛋白行走过程中微管变形的准静态解析解。（2）提出了计算系统瞬态动力学解的无流体环境蛋白弹簧-微管网络模型（SNB）和含粘流体环境蛋白梁-微管网络模型（BNB）。当无流体环境影响时,将驱动蛋白简化为弹簧;在含粘流体环境中,考虑驱动蛋白颈链的弯曲和剪切,将其简化为空间梁结构。综合考虑了驱动蛋白茎部和颈链的振动特性、单双头结合状态的切换,以及微管各向异性纳米网络的尺度效应,基于Lagrange方程推导了驱动蛋白行走过程中,整体输运系统的动力学方程。模型参数基于分子势能和结构应变能等效获得,使得SNB和BNB模型可以准确反应驱动蛋白和微管间的相互作用及输运系统的动力特性。（3）研究了无流体环境中单个驱动蛋白在微管上行走时的系统瞬态动力学响应。在无流体环境中,驱动蛋白尾部仅受到货物负载的作用,考虑输运过程中蛋白头部与微管单双头结合状态的反复切换,将SNB模型的变形场和惯性场进行有限元离散,计算了系统动力学响应。通过SNB模型微管原纤维的动力学响应与FNTB模型的准静态解的比较,验证了SNB模型的准确性,同时证明SNB可准确预测微管的局部大变形,反映微管原子长程力导致的尺度效应。（4）研究了含粘流体环境中单个驱动蛋白在微管上行走时的系统瞬态动力学响应。建立驱动蛋白梁模型,使输运系统的新模型（BNB）可以同时对微管原纤维和驱动蛋白颈链的弯曲、剪切变形及应力传播研究分析,并通过BNB模型微管原纤维的动力学响应与FNTB模型的准静态解的比较,验证了BNB模型的准确性。同时比较总结了颈链和微管原纤维的变形及应力传播的规律,发现输运系统的变形与粘性阻力和竖直负载力近似线性相关。（5）研究了双驱动蛋白协同运输系统的动力学响应。改变微管上驱动蛋白的空间分布密度,计算了协同运输时微管的振动响应,分析了驱动蛋白协作过程中,蛋白间距改变和双驱动蛋白尾部负载力分配不同对微管振动响应和内力传播的影响。
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