斑痣悬茧蜂Meteorus pulchricornis寄主选择与发育策略的研究

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斑痣悬茧蜂(Meteorus pulchricornis (Wesmael))属膜翅目(Hymenoptera)、茧蜂科(Braconidae)、优茧蜂亚科(Euphorinae)、悬茧蜂属(Meteorus),寄主范围广泛,是舞毒蛾、甜菜夜蛾、棉铃虫等许多鳞翅目害虫的容性内寄生蜂。它广泛分布于古北区,既有两性生殖也有孤雌生殖品系。迄今,只对其基本生物学特性略有所知,且多以舞毒蛾为寄主。对此,本文以斑痣悬茧蜂孤雌生殖品系为对象,在分别研究其对寄主甜菜夜蛾和棉铃虫不同龄期幼虫的寄生选择以及后代的发育适合度表现基础上,研究了寄生蜂生理状态和环境生态因子对斑痣悬茧蜂与甜菜夜蛾幼虫的互作关系。获得以下主要研究结果和结论。1.采用单一选择性试验,研究了斑痣悬茧蜂与甜菜夜蛾不同龄期幼虫之间的发育互作关系,以探究寄生蜂寄生不同龄期寄主后的发育策略。结果表明,寄生蜂在后代体型大小和发育时间之间表现出权衡策略,支持“折衷发育策略”假说。该策略存在于茧蜂科和姬蜂科中的单寄生性内寄生蜂中。斑痣悬茧蜂对甜菜夜蛾所有5个龄期幼虫均寄生,但对中间龄期幼虫的寄生率高于两端龄期;寄生幼龄和老龄寄主幼虫的后代寄生蜂,从完成幼期发育爬出寄主到成虫羽化过程中的死亡率显著高于寄生中间龄期幼虫,发育时间也更长;后代成蜂大小随着寄生时寄主幼虫的大小呈直线增加。寄生蜂幼虫的发育可塑性和寄主调节对寄主幼虫的发育历期产生明显影响,寄生蜂幼虫发育成熟后爬出寄主的甜菜夜蛾幼虫龄期依赖于寄生时的寄主龄期(1龄到3龄),在多数情况下,寄主最后一个龄期的发育时间显著延长(与健康幼虫相比);但当2龄和3龄幼虫被寄生、在寄主幼虫发育到5龄才爬出时,寄主最后一个龄期(5龄)的发育历期缩短。2.采用成对选择性试验,对斑痣悬茧蜂的寄主选择行为进行了研究,以探究寄生蜂对寄主幼虫的寄生选择偏好。设1龄+3龄、1龄+4龄、2龄+4龄、3龄+4龄以及4龄+5龄五个组合,分别供寄生蜂选择。结果表明,在没有5龄幼虫的寄主组合中,斑痣悬茧蜂喜好龄期较大的寄主幼虫,即最喜好4龄幼虫,最不喜好1龄幼虫;但在4龄和5龄幼虫之间,倾向选择4龄幼虫。这与非选择试验得出的结论基本一致。3.采用单一选择性试验,研究了斑痣悬茧蜂与棉铃虫不同龄期幼虫之间的发育互作关系,以探究该寄生蜂对不同大小寄主幼虫的寄生、发育策略。研究结果支持“弓形模型”,即寄生蜂适合度函数随寄生时寄主幼虫大小(和龄期)呈现“弓形”曲线,即确证“折衷发育策略”假说。尽管,后代寄生蜂大小与寄生时寄主的龄期呈正相关,但在老龄幼虫(5龄和6龄)体内发育的寄生蜂比在较小幼虫(2龄、3龄和4龄)内发育的具有更高的死亡率,而且发育时间(卵至成虫羽化)亦更长。从寄生蜂适合度相关特征表现看,3龄幼虫最适合寄生蜂存活、生长和发育,2龄和4龄紧随其后,1龄、5龄和6龄寄主幼虫较差。斑痣悬茧蜂雌成虫的产卵倾向(用寄生率表示)与其后代的发育表现并不完全一致,寄生率相同的不同龄期幼虫之间,后代适合度相关特征表现也不同。棉铃虫幼虫被寄生后,发育通常迟缓,但是偶尔会在最后的龄期(寄生蜂爬出的龄期)发育加快、历期缩短。4.对甜菜夜蛾的内寄生蜂斑痣悬茧蜂的寿命、产卵进程和生殖力等生物学特性进行了观察,旨在为深入研究寄生蜂的寄主选择策略提供基础资料。结果表明,该寄生蜂的寿命平均为30 d,且寿命与蜂体型大小没有相关性;每天提供20头2—3龄的甜菜夜蛾幼虫,斑痣悬茧蜂的总产卵量平均为179粒。不同日龄(刚羽化、6天、20天和30天)之间寄生蜂的抱卵量差异显著,6日龄寄生蜂体内抱卵量最高,刚羽化的最低;卵成熟指数为0.08~0.11。寄生蜂体型大小(用后足胫节长度表示)与其抱卵量之间存在显著的正线性相关关系。5.研究了寄生经历和抱卵量状态对寄生蜂寄主龄期选择的影响,以探究学习行为和卵限制是如何影响寄生蜂的寄主选择行为。试验中把羽化后6日龄的斑痣悬茧蜂进行有寄生经历和无寄生经历两个处理,获得日龄相同体内抱卵量不同的寄生蜂。结果表明,无寄生经历的雌蜂第1次搜寻寄主的时间显著比有经验的长,第1次检验时间和作出“正确”选择(三龄幼虫)的个体比例在有、无寄生经历的寄生蜂之间没有显著差异。与有寄生经历的雌蜂相比,无寄生经历雌蜂检验寄主的总时间更长、刺探次数更多、寄生率更高。由此得出有寄生经历不影响寄生蜂的龄期选择。无论抱卵量高和低,寄生蜂对4龄幼虫的刺探次数和寄生率最高,检验时间最长;对3龄和5龄幼虫的刺探次数和寄生率次之。与抱卵量较高的寄生蜂相比,抱卵量较低的寄生蜂在5个龄期幼虫中,对5龄和3龄幼虫未表现出显著的偏好。说明抱卵量较低的寄生蜂偏好个体较大(高龄)的寄主幼虫,即表现卵限制行为,卵限制增强了对寄主幼虫(大小)的选择。6.研究了不同日龄斑痣悬茧蜂对甜菜夜蛾幼虫的选择性,以探究时间限制是否影响寄生蜂的寄主选择性。根据寄生蜂羽化后的日龄分为3组:羽化后6 d、20 d和30 d,从而获得不同日龄的寄生蜂,分别进行非选择和选择性寄生试验。非选择试验结果表明,低龄寄生蜂(6日龄)体内抱卵量较高,偏好2~4龄幼虫,寄生率约70%;中龄寄生蜂(20日龄)体内抱卵量降低,偏好3~5龄寄主幼虫,寄生率约80%;老龄寄生蜂(30日龄)体内抱卵量继续降低,对寄主幼虫龄期没有选择性,寄生率约50%。选择性试验结果表明,无论寄生蜂日龄高低,除了在4龄与5龄幼虫之间没有显著偏好性外,对其它龄期配对组合中的高龄幼虫偏好性更强。寄生蜂随期望寿命的逐渐缩短,对不同龄期寄主幼虫的选择性明显减弱。30日龄寄生蜂对4龄和1龄幼虫组合的偏好指数显著低于6日龄和20日龄寄生蜂;30日龄寄生蜂表现明显的时间限制行为。7.研究了甜菜夜蛾幼虫取食不同寄主植物后,对其体重和斑痣悬茧蜂适合度相关特征的影响,旨在探明植物是否影响高一营养级的寄生蜂在寄主幼虫体内的发育适合度表现。进行了两个试验,在试验A中,用取食不同寄主植物的寄主甜菜夜蛾幼虫供寄生蜂寄生;在试验B中,选择取食不同植物但体重相同的幼虫(从幼虫质量中排除幼虫体重的作用),供寄生蜂寄生。观察寄生蜂后代的发育适合度表现。试验A结果表明,取食小青菜、大豆和棉花的甜菜夜蛾幼虫体重存在显著差异,体重依次为小青菜>大豆>棉花。两个试验结果表明,寄生蜂对取食大豆的寄主幼虫寄生率最高,棉花其次,小青菜最低;且在大豆幼虫内的发育适合度(用茧重和成虫体型大小表示)较高,发育时间较短,死亡率较低。8.研究了环境温度对斑痣悬茧蜂的寄主选择及其后代发育适合度的影响,旨在探究不同温度下生长的寄主幼虫是否影响斑痣悬茧蜂的寄生选择性以及后代的发育表现。设20℃、25℃和30℃等三个不同恒温环境,饲养获得不同龄期寄主甜菜夜蛾幼虫,供寄生蜂寄生。结果表明,斑痣悬茧蜂在所有龄期甜菜夜蛾幼虫上产卵,且后代能成功发育;寄生率随着温度的升高而增加。子代蜂从寄主幼虫中爬出到成蜂羽化过程中的死亡率在25℃最低,30℃最高,20℃居中;成蜂的寿命在25℃最短(25.52d),20℃最长(47.42d),30℃居中。在三个恒温下的寄主幼虫中,以寄生中间龄期寄主幼虫的寄生蜂后代的发育适合度表现最好,而且寄生蜂偏好寄生这些幼虫。寄生蜂幼虫发育速率随着环境温度提高而加快,在20℃上,幼虫发育时间大约15d,蛹的发育时间为9-10d;而在30℃时,幼虫的发育时间为8d,蛹发育时间为6d。
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