群落环境中熊蜂传粉行为对马先蒿属植物有性生殖的影响

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马先蒿属是全球有花植物中种类较多的一个属。该属植物有700余种,主要分布在北半球的高山、亚高山地区。我国喜马拉雅山脉与横断山区是该属植物分布最丰富最为集中的地区,被认为是该属的起源地与现代分布中心。全球范围内马先蒿属植物的传粉者几乎都是熊蜂属昆虫,它们在马先蒿上的传粉行为复杂多样,国内外研究普遍认为该属植物如此多样的花部结构很可能是对熊蜂不同传粉方式和行为的高度适应性进化。因此,本文主要针对群落环境中影响马先蒿属植物与其传粉者熊蜂属昆虫之间相互作用的相关生物因素以及熊蜂传粉行为与马先蒿属植物各种花部结构相适应的关系来展开野外调查与实验研究。我们以鹤首马先蒿为研究对象,在连续两年中的两个居群间比较观察和研究遭受食花昆虫啃食的植株与人为保护的植株之间传粉熊蜂的访花行为与植株繁殖成功。同时,通过补充授粉与疏花实验处理来判断植株的花粉限制与资源限制。实验结果证实食花昆虫的出现不仅直接啃食繁殖配子造成座果比例显著减少,而且通过干扰熊蜂对鹤首马先蒿的传粉服务,降低了植株果实产量。然而,受损植株能够通过株内资源再分配的方式提高幸存花朵的结实率,从而部分补偿总的种子产量。通过比较不同年份和不同居群间植株座果率,结实率以及总种子数目,证实这种繁殖补偿的程度与啃食强度和传粉者丰富度密切相关。在两个花季里,我们比较研究目标种蒙氏马先蒿的单一斑块与花期相遇且共享传粉者的伴生种二色野豌豆的混生斑块之间目标种植株与花部的特征、传粉熊蜂访花行为、植株繁殖成功。实验结果显示两种斑块类型中蒙氏马先蒿的开花物候是相似的,不过,单一斑块中的植株同时开放的花朵数目(floral display size)比混生斑块中的要更多,但混生斑块中目标种个体上紫花所占比例要高与单一斑块中的。传粉熊蜂在混生斑块中对目标种的访花频率要高于单一斑块中的,但株内连续访花数目要少于单一斑块中的,而且混生斑块中熊蜂几乎不存在种间交叉访问,传粉熊蜂在斑块类型间所表现出的这些访花行为的差异均不受斑块密度的影响。最后,结果证实混生斑块中目标种的座果率和结实率均要高于单一斑块中的,有理由认为具有花蜜的共享传粉熊蜂的伴生种的存在起到促进目标种传粉成功的作用,对于目标种的有性生殖成功是有利的。我们在不同的居群中比较瑞熊蜂和桔背熊蜂在密穗马先蒿与管花马先蒿上的传粉行为方式以及植株的繁殖成功,测量包括访花频率,首次访问后的花粉移出与柱头上花粉落置,总花粉移出,两种马先蒿的座果率和结实率。我们的结果显示,两种熊蜂均采用背触式为密穗马先蒿传粉,访花频率较高,但柱头上花粉落置不足致使密穗马先蒿每果实的结实率偏低。尽管两种熊蜂在管花马先蒿上的传粉效率很高,但受访频率的不足制约了其果实产量。两种熊蜂在这两种花冠结构截然不同的马先蒿上传粉方式的差异可能是形成密穗马先蒿的种子产量受限于花粉不足,而管花马先蒿的果实产量则受限于传粉者访花频率不够的原因。被认为是马先蒿属最进化的长管具喙无花蜜的代表种-管花马先蒿完全依赖蜂振方式传粉,其传粉效率(一次访花的花粉落置)显著高于同种熊蜂在最原始的短管无喙有花蜜的代表种-密穗马先蒿的。不过,我们的结果显示在访花频率更高的管花马先蒿居群中植株的座果率和结实率都要显著高于访花频率低的居群中的,这一结果说明蜂振传粉在传粉者丰富的条件下的确是一种高效的传粉方式,但在传粉者资源不足的情况下反而会引起传粉限制的发生。然而,密穗马先蒿并不强烈特化为喙且仍具有花蜜的特性虽然未能通过蜂振传粉实现高结实率,但能够吸引更多种类的传粉者以及获得更高的访花频率来保证繁殖产量,一系列结果表明不同花部特征的马先蒿对熊蜂传粉行为的适应机制可能是各有侧重的。我们在自然条件下调查三种熊蜂在密穗马先蒿与鹤首马先蒿上的访花选择行为,即通过对花朵上前次访花者留存气味的识别,选择回避或是访问的行为。我们的实验结果显示三种熊蜂在两种马先蒿上均表现出对前次访花者留存气味的识别能力,能够主动回避被采食过的无报酬“空花”,而且同种熊蜂在不同马先蒿植株之间,异种熊蜂在同种马先蒿植株上的识别能力还存在着差异,花朵的报酬类型,熊蜂吻长,在单花以及花序上的采食时间是造成这些差异的主要因素。这种独特的访花选择行为有助于提高熊蜂个体以及群体的采食效率,节约了采食时间。
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