水稻生长对根际氧营养的响应特征及其生理机制研究

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水稻是世界上最重要的农作物,世界上一半以上的人口以水稻为主食。氧参与了稻田生态系统活动的重要过程,是水稻生长发育和生理代谢过程中主要的营养因子。水稻不但能利用通气组织和根从地上部及根际环境中吸收和转运氧以满足自身生长的需要,还能通过根系泌氧改善根际环境。稻田氧营养直接影响水稻的生长和产量的形成,具有显著的生态效应。地表积水是导致水稻地下部(根系)缺氧胁迫的主要原因。水稻生长早期(分蘖期)需要田间淹水以防除杂草,这将导致其根际缺氧;遭受涝害时,水稻根系也会处于缺氧环境。此时,水稻根系必需在形态(如增加孔隙度)和代谢(如减少营养物质的吸收面积)上进行一定的调节,而这种调节又会影响其生长以及根际状况。控制灌水(增加土壤和空气的接触时间)是目前常见的一种水稻根际增氧途径,而利用化学物质增氧还处于试验阶段。基于国内外研究进展,本研究拟以水稻根系形态、氮素营养和产量性状对根际氧营养的响应为突破口,兼顾水稻品种间的差异,旨在研明不同根际氧营养水稻的生物学响应及其生理机制;探寻水稻根际氧营养调控的可行途径;为水稻抗逆高产栽培提供基于氧营养调控的理论依据和技术储备。依据水稻根系对根际氧营养的敏感程度,本课题组于2005-2006对农艺性状差异较大的近20份水稻品种进行了筛选,确定“国稻1号”和“秀水09”分别作为籼型和粳型代表品种。2006-2007,选择过氧化尿素和过氧化钙作为化学物质增氧材料,通过系列试验,验证其增氧效果并确定适宜用量。2007年通过营养液培养,确定水稻的需氧性和根际氧营养敏感时期。为验证不同增氧模式对水稻根际缺氧的调控效果,分别于2007年和2008年,设计了过氧化尿素(T1)、过氧化钙(T2)以及干湿交替灌溉(T3)等3种根际增氧模式的田间试验并以长期淹水田块为对照(CK),监测水稻地上、地下部的形态、生理特征与根际环境效应以及氮素利用效率和产量效应。获得主要结论如下:1.过氧化尿素和过氧化钙都能与水反应,释放出氧气、提高水体的溶氧量。一次施用含20kg hm-1活性氧的两种化学物质,在不种植作物时能够使水层保持至少17d的增氧状态,且pH值升高幅度不大。水稻种植试验表明,分别在分蘖期和孕穗期追力口120kghm-2的过氧化尿素或施用364kg hm-2的过氧化钙,即共施入含40kg hm-2活性氧的两种化学物质时,水稻产量分别提高32.3%和27.5%,较其余施用量增产效果好。2.水稻不同时期根际增氧均能提高植株的生物量,但分蘖期和孕穗期最明显。分蘖期增氧,国稻1号和秀水09生物量分别提高12.3%和44.8%,增加幅度较其他时期大。孕穗期持续低氧处理或增氧处理,水稻生物量和产量增加或降低的幅度均较其他阶段大。该阶段持续低氧处理,国稻1号和秀水09生物量分别降低14.2%和13.2%,产量分别降低28.4%和12.3%。3.根际增氧显著促进水稻根系形态结构的优化和功能的提高,主要表现为:根系长度增加、根体积变大、根吸收面积增加和根系活力增强;增氧模式下,灌浆期水稻根系仍能保持18%以上的孔隙度,有利于根系获得较多的氧;齐穗后SOD和POD仍保持相对较强的活性,MDA(丙二醛)积累较少。4.田间试验表明:与CK相比,国稻1号和秀水09的T1、T2和T3处理增产幅度2007年分别为:3.1%/11.5%、10.2%/14.9%和18.9%/16.4%;2008年分别为:11.56%/6.57%、8.48%/9.20%和13.56%/9.39%。在田间长期淹水条件下两种化学物质增氧处理的水稻产量接近田间干湿交替灌溉处理的水平。水稻在形态、生理及干物质积累等方面对氧营养增加的响应总体表现为:(1)前期分蘖数增加较快,有效穗增多;(2)齐穗后叶片叶绿素含量下降较慢,剑叶SOD(超氧化物歧化酶)和POD(过氧化物酶)活性较高,MDA含量较低;(3)齐穗后叶片光合作用对穗部干物质积累贡献大,结实率提高。5.增氧模式下,水稻齐穗期叶和茎鞘中氮积累较多,增氧有利于穗部灌浆期氮的转运。齐穗后,国稻1号增氧模式的氮积累均显著高于CK,秀水09T1和T3氮积累也较CK多。收获期,两水稻品种的氮积累量均表现为T3> T1> T2> CK.增氧促进了水稻对硝态氮的吸收,且硝态氮含量品种间差异显著,其中粳稻硝态氮含量较低。叶片NRA受增氧模式的影响显著,硝酸还原酶的活性与叶片硝态氮的含量呈极显著(国稻1号)或显著(秀水09)相关。增氧模式下,水稻齐穗后仍能保持较大氮吸收能力,其机制与硝酸还原酶活性提高、氮同化加速有关。水稻的氮素偏生产力(PFPN)在两种化学物质增氧下,均有所提高,但受水稻基因型的影响,其中国稻1号的PFPN表现为T1>T2,而秀水09则相反。6.采用Richards方程对不同增氧模式下水稻籽粒的灌浆动态进行拟合发现,增氧处理强势粒和弱势粒重均高于CK;国稻1号增氧处理强势粒的灌浆速率降低,而秀水09提高。秀水09增氧模式全穗灌浆速率较快,全穗粒重的增加主要依靠强势粒灌浆速率的提高;而国稻1号全穗灌浆速率较慢,弱势粒灌浆时间延长,全穗粒重的提高主要依靠弱势粒的贡献。
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