水稻籽粒灌浆过程中叶绿素降解对物质转运及产量的影响

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水稻干物质的积累主要来源于叶片的光合产物,叶片的衰老是影响水稻光合同化能力的重要因素之一。因此,研究水稻叶片衰老对于叶片光能利用率、光合同化物的转运的影响及其生理机制,对于实现水稻高效丰产、绿色生产有十分重要的意义。因此,本研究以常规粳稻武运粳7号,NYC3基因过量表达品种NYC3-OX1、NYC3-OX2、NYC3-OX3、NYC3-OX4,NYC3基因抑制表达品种NYC3-RNAi1、NYC3-RNAi2、NYC3-RNAi3 为材料,设置了空白处理(对照)、喷施外源脱落酸处理(ABA)、喷施外源细胞分裂素处理(6-BA)、喷施外源乙烯利处理(ETH)、喷施外源乙烯合成抑制剂处理(AVG)、轻干湿交替灌溉处理(AWMD)等六种处理,分析叶绿素降解、激素调节以及水分调控对水稻生长发育、光合特性、物质转运特性、产量及其构成因素的影响,以期阐明水稻籽粒灌浆过程中叶绿素降解对物质转运的影响及其生理机制。主要研究结果如下:1、产量和农艺生理性状NY3基因过量表达品种 NYC3-OX1、NYC3-OX2、NYC3-OX3、NYC3-OX4 的产量分别为7.50thm-2、7.47thm-2、7.93thm-2、8.18thm-2,分别较对照品种武运粳7号产量增加了 4.31%、3.89%、10.29%、17.94%,NYC3基因抑制表达品种 NYC3-RNAi1、NYC3-RNAi2、NYC3-RNAi3的产量分别为6.79t hm-2、6.73 t hm-2、7.15 t hm-2,分别较对照品种武运粳7号产量降低了 5.56%、6.40%、0.56%。NYC3基因过量表达品种产量增加的主要原因在于总颖花量的增加。对照品种武运粳7号在外源ABA、6-BA、AVG处理以及AWMD处理下产量分别为 7.60 t hm-2、7.22 t hm-2、7.24 t hm-2、7.78 t hm-2,较对照处理分别提高了 5.70%、0.42%、0.70%、8.20%,外源ETH处理下产量为7.04 thm-2,较对照处理降低了 2.09%。NYC3 基因过量表达品种 NYC3-OX1、NYC3-OX2、NYC3-OX3、NYC3-OX4 在外源 ABA 处理以及AWMD处理下平均产量分别为7.94 t hm-2、7.97 t hm-2,较对照处理增加了 2.19%、2.57%,在外源ETH处理下平均产量为7.56 thm-2,较对照处理降低了 2.73%,外源6-BA、AVG处理则对产量无明显影响。NYC3基因抑制表达品种NYC3-RNAi1、NYC3-RNAi2、NYC3-RNAi3在外源ABA处理以及AWMD处理下平均产量分别为7.08 t hm-2、7.12 t hm-2,较对照处理增加了 2.76%、3.34%,在外源ETH处理下平均产量为6.74 thm-2,较对照处理降低了 2.18%,外源6-BA、AVG处理则对产量无明显影响。外源ABA处理以及AWMD处理产量增加的主要原因在于结实率和千粒重的显著增加。与对照品种相比NYC3基因过量表达品种NYC3-OX1、NYC3-OX2、NYC3-OX3、NYC3-OX4的茎蘖数均有所提高,而NYC3基因抑制表达品种NYC3-RNAi1、NYC3-RNAi2、NYC3-RNAi3则有所下降。喷施外源ABA、6-BA、AVG以及AWMD处理均提高了水稻茎蘖数,其中喷施ABA以及AWMD处理提高较为显著,而喷施外源ETH则降低了茎蘖数。说明通过叶绿素降解、激素调控和水分调控均可以提高水稻的成穗率。2、光合特性NYC3 基因过量表达品种 YC3-OX1、NYC3-OX2、NYC3-OX3、NYC3-OX4 的叶色较对照品种偏黄,叶绿素含量和剑叶含氮量均低于对照品种。而NYC3基因抑制表达品种NYC3-RNAi1、NYC3-RNAi2、NYC3-RNAi3叶色较对照品种则偏绿,叶绿素含量和剑叶含氮量也高于对照品种。NYC3基因过量表达品种的psbD蛋白表达量低于对照品种而Rubisco酶表达量则高于对照品种,NYC3基因抑制表达品种的psbD蛋白表达量和Rubisco酶表达量则均高于对照品种。但NYC3基因过量表达品种的光合速率与对照品种相比无显著差异。与对照相比,喷施外源ABA、ETH处理降低了叶绿素含量和剑叶含氮量,喷施外源6-BA、AVG则使叶绿素含量和剑叶含氮量维持在较高水平,AWMD处理在生育前期中期降低了叶绿素含量,而后期使叶绿素含量维持较高水平。喷施外源ABA、ETH显著降低了 psbD蛋白表达量,而喷施外源6-BA、AVG和AWMD处理则提高了 psbD蛋白表达量。开花后期各处理Rubisco酶表达量均高于对照处理。说明NYC3基因过量表达、喷施外源ABA以及AWMD处理会促进叶片的叶绿素含量降低,但并不会显著影响叶片的光合性能。3、物质转运特性NYC3 基因过量表达品种 NYC3-OX1、NYC3-OX2、NYC3-OX3、NYC3-OX4 积累了较多的非结构性碳水化合物(NSC),抽穗期至成熟期的NSC转运量和转运率以及对籽粒产量的贡献率均高于对照品种,籽粒的灌浆速率也有所高,结合态淀粉合成酶(GBSS)、ADP葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG)、淀粉分支酶(SBE)三种淀粉合成关键酶的活性也有显著提高,而NYC 基因抑制表达品种 NYC3-RNAi1、NYC3-RNAi2、NYC3-RNAi3 则相反。喷施外源ABA、6-BA、AVG以及AWMD处理均提高了抽穗期至成熟期的NSC转运量、转运率以及对籽粒产量的贡献率,提高了籽粒的灌浆速率以及淀粉合成关键酶GBSS、SBE、AGP的活性,其中喷施外源ABA以及AWMD处理提高较为显著,而喷施外源ETH则降低了这些指标。说明喷施外源ABA以及AWMD处理促进了碳水化合物向籽粒的转运,提高了物质转运的效率。成熟期茎、叶、穗中13C分配比例也证明了这一点。本试验结果表明,灌浆过程中叶绿素降解,有利于干物质向籽粒运转,增加产量。喷施外源激素如ABA及AWMD处理将有助于叶片叶绿素降解,适时早衰,增加干物质向籽粒运转,有利于增加产量。
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