油菜素内酯信号转导途长转录因子BZR1对光信号途径的调控

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植物的生长发育受到光、温度等外界环境和内源激素的共同调控。油菜素内酯(BR)作为一种重要的植物激素,调控许多重要的生长发育过程,其中包括对光形态建成的调控。BR缺失和不敏感突变体在暗下表现出持续的光形态建成的表型,体现了BR在幼苗从暗形态建成(黄化)到光形态建成(去黄化)的转变过程中的重要作用,也表明BR对植物光反应的调控功能,即BR抑制光形态建成。传统的观念认为环境因子调节内部激素,但已有的研究证明,光对BR在植物中的含量和信号转导途径转录因子的磷酸化状态都没有明显调节。本论文研究着眼于BR对光信号途径的调控,探究光和BR信号之间的交互作用。   通过染色质免疫沉淀结合芯片技术和高通量测序技术,我们鉴定到了BR信号途径转录因子BZR1全基因组结合位点,结合与BR相关的芯片分析,很多表达受BR调控的被BZR1直接结合的靶基因(BR-regulatedBZR1target,BRBT)被鉴定到。这些基因把BR信号途径与各种细胞活动,代谢过程和生长发育过程连接了起来,也将BR信号途径与其它信号途径联系了起来,从中我们发现了信号途径之间交互作用的连接因子。   通过对生物信息学数据的分析和整理,我们发现光信号途径的很多组分都是受BR调节的BZR1的靶基因(即BRBT),表明BZR1在转录调控水平直接调节植物对光信号的响应及光信号在细胞内的转导。基因芯片和RT-PCR结果表明BR对这些光信号组分的调节是与其抑制光形态建成的功能一致的,即BR诱导光信号途径的负调节因子,而抑制光信号途径的正调节因子。   通过分析与光和BR相关的芯片和ChIP-chip/ChIP-seq数据,我们发现BR不仅在转录水平上调控从光受体到转录因子的整个光信号途径组分的基因表达,还和光途径中的重要转录因子HY5和PIFs共有很多靶基因,表明光和BR在转录水平上共同调节这些基因的表达。   此外,研究还发现在暗下和高温下被诱导的PIF4蛋白可以和BZR1蛋白相互作用,从而将激素信号和环境信号连接起来。BZR1和PIF4形成的二聚体可通过G-box结合在共同的靶基因的启动子上。这些BZR1和PIF4共同的靶基因很多都是与光形态建成相关的,体现了BR和光对光形态建成的共同调控。遗传学的证据也显示BZR1和PIF4对幼苗暗下,高温和BR处理导致的下胚轴伸长都是必需的。   本论文为三种可能的理论解释光和BR效应在基因组中的重叠的理论提供了支持:(1)BZR1和光信号途径中的转录因子共同调节下游基因:(2)BZR1调节光信号途径中的蛋白的基因表达从而间接调控光响应的基因;(3)光信号途径成分与BR信号途径的组分相互作用,即通过蛋白和蛋白之间的相互作用,实现光和BR信号的交互作用。   本论文的研究证明BR在多个水平上对光信号途径的调节,表明BR在调节生长发育的各种信号途径组成的调控网络中处于较高的位置,同时也是对传统的外部环境因子调节内部激素理论的作出了修正和补充,即植物激素也可通过调控环境因子对植物的调控,与之共同调节植物的生长发育。
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