【摘 要】
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大黄属植物含有多种生物活性物质,其中最主要的药用活性成分是蒽醌类化合物,该类化合物在抗菌、抗癌、止泻、抗糖尿病、保肝、调节肠道等方面具有重要的作用,因此大黄属植物的根茎也作为我国的传统中药材在临床上被广泛使用。目前对大黄属植物的研究局限于系统发育学、生态适应和药理学等方面,而对大黄属植物富含蒽醌类化合物的遗传机制鲜有研究,同时缺乏高质量的大黄属物种的基因组也限制了该类药用植物的分子生物学、功能基因
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大黄属植物含有多种生物活性物质,其中最主要的药用活性成分是蒽醌类化合物,该类化合物在抗菌、抗癌、止泻、抗糖尿病、保肝、调节肠道等方面具有重要的作用,因此大黄属植物的根茎也作为我国的传统中药材在临床上被广泛使用。目前对大黄属植物的研究局限于系统发育学、生态适应和药理学等方面,而对大黄属植物富含蒽醌类化合物的遗传机制鲜有研究,同时缺乏高质量的大黄属物种的基因组也限制了该类药用植物的分子生物学、功能基因组学和辅助育种等方面的研究。为此,本研究以丽江大黄（Rheum likiangense Sam.,2n=22）为研究对象,该物种分布于西藏、云南和四川海拔3,500-4,400米的石灰岩山地,属于大黄属中的喜寒种类,在西藏和云南地区被人们广泛使用,具有良好的药用价值。本研究基于多种测序数据组装获得了高质量的染色体级别基因组,同时结合比较基因组学、转录组学和代谢组学分析,揭示了大黄属物种蒽醌类化合物含量高的遗传机制以及合成通路关键基因的表达特征。研究结果将会提升对蒽醌类化合物生物合成的理解以及对大黄属植物药用资源的挖掘。主要结果如下:（1）基于三代牛津纳米孔测序和二代Illumina测序数据,组装得到了大小为2.26 Gb,Contig N50长度为6.79 Mb的丽江大黄基因组,随后使用Hi-C测序技术将Contig挂载到了11条染色体上,并注释到了93,416个基因。BUSCO评估显示组装和注释的完整度分别为96.2%和95.1%,表明该基因组的高准确度和完整性。（2）基于967个单拷贝直系同源基因、78个叶绿体基因和叶绿体全基因组的系统发育分析表明,石竹目是所有其它核心双子叶的姊妹枝,它们之间的分化时间大概在124个百万年前（million years ago,Mya）。石竹目内,同属蓼科的丽江大黄与苦荞麦具有较近的亲缘关系,大约在36 Mya分化,同时两个物种共享了两次近期的全基因组加倍事件,时间分别在大约57 Mya和43 Mya。（3）基因家族分析表明共有4,687个基因家族在丽江大黄中发生了扩张,这些基因的功能主要与代谢相关,例如萜烯合酶、二硫化物氧化还原酶、多糖结合等。进一步鉴定了现丽江大黄中发生扩张的转录因子家族和发生正向选择的基因,结果表明这些基因主要和植物抗逆和耐受性相关,同时也鉴定到了与次生代谢相关的1个细胞色素P450基因和1个UGT（UDP-Glycosyltransferase）超家族基因发生了正选择。这些结果与丽江大黄较强的蒽醌类化合物合成能力以及该物种对高海拔环境的适应性相关。（4）通过对蒽醌类化合物生物合成中的关键酶——查尔酮合酶（CHS）进行细致的分析表明,在丽江大黄中共含有7个CHS基因和8个CHS-L基因,这些都显著地高于其他物种中CHS基因数量。通过共表达网络的构建,表明与CHS基因家族相关的8个模块所包含的基因都主要与次生代谢相关,进一步证明了CHS基因在丽江大黄的次生代谢过程中具有重要的作用。代谢组分析的结果表明,根部是蒽醌类代谢物质含量最高的组织,而所有的CHS基因中,只有CHS-L2在根部高表达,因此该基因可能与丽江大黄蒽醌类代谢物质最为相关。同时鉴定了该基因所在共表达模块中的转录因子,它们可能在丽江大黄蒽醌类化合物合成中同样发挥了重要作用。总的来说,本论文报道了高质量的染色体水平的丽江大黄基因组,并在多组学水平上（基因组、转录组和代谢组）解析了丽江大黄的高海拔适应和蒽醌类化合物累积含量高的遗传机制,同时分析了关键通路基因的表达模式,该研究不仅为大黄属的研究提供了丰富的遗传数据资源,也对今后大黄属物种的种质资源改良具有重要的意义。
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