【摘 要】
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氮对作物的正常生长和发育至关重要,藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）是一种营养丰富并有很强的耐瘠薄特性的新兴粮食作物,黄土高原是典型的“缺氮”土壤,因此,研究藜麦耐低氮机制对培育低氮耐性作物品种、提高氮肥利用率,加快藜麦在土壤瘠薄地的合理种植有重要的意义。本研究选择藜麦ZK7（Chenopodium quinoa cv.ZK7）为实验材料,采用砂培法,通过低氮和缺氮处理,从
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氮对作物的正常生长和发育至关重要,藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）是一种营养丰富并有很强的耐瘠薄特性的新兴粮食作物,黄土高原是典型的“缺氮”土壤,因此,研究藜麦耐低氮机制对培育低氮耐性作物品种、提高氮肥利用率,加快藜麦在土壤瘠薄地的合理种植有重要的意义。本研究选择藜麦ZK7（Chenopodium quinoa cv.ZK7）为实验材料,采用砂培法,通过低氮和缺氮处理,从植株生长和生理生化分析了藜麦5 d,30 d的响应。以ASM168347v1为参考基因组,转录组分析了响应低氮的显著上调途径,在此基础上分析了低氮处理5 d藜麦的抗氧化能力、低氮处理30 d的光合能力并在表达量分析的基础上筛选了部分侯选基因。本文主要结论如下:（1）藜麦幼苗在低氮和缺氮处理30 d后,均可正常生长;与氮充足对照组相比,低氮处理组幼苗生物量增加,缺氮处理则显著降低了幼苗生物量。低氮缺氮组的氮素利用率（NUE）均较对照组高。（2）低氮和缺氮处理5 d和30 d较氮充足对照组均降低了幼苗叶片氮素（总氮和硝态氮）的积累。低氮处理早期（5 d）NR、GOGAT、GDH保持了较高的活性,有效促进了NH4+与谷氨酸的转化。缺氮处理早期氮代谢关键酶酶活都较对照组升高,以适应低氮环境。随着处理时间的延长,低氮处理30 d藜麦叶片中Ni R、GS和GDH活性持续增强,GOGAT变化较小。缺氮组中Ni R、GS和GOGAT酶活降低。（3）GO和KEGG分析表明,低氮和缺氮处理5 d后差异基因显著富集于苯丙素生物合成（ko00940）和谷胱甘肽代谢（ko00480）,过氧化物酶、谷胱甘肽S-转移酶、异柠檬酸脱氢酶和抗坏血酸过氧化物酶基因表达上调。而低氮和缺氮处理30 d后差异基因最显著富集的通路为碳代谢（ko01200）和氮代谢（ko00910）,Ru BP羧化酶、PEPC酶、磷酸甘油酸激酶、半胱氨酸合成酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、NADP-苹果酸酶、丙酮酸磷酸双激酶、碳酸酐酶、硝酸还原酶、亚硝酸还原酶和谷氨酰氨合成酶等基因上调表达。（4）抗氧化酶活的测定表明,低氮处理后SOD和POD的酶活明显升高,CAT和APX的酶活略有下降,缺氮组SOD酶活上升,但POD、CAT和APX的酶活降低。对低氮和缺氮处理5 d后的藜麦幼苗丙二醛（MDA）含量的测定表明,低氮处理显著降低了丙二醛含量,说明藜麦抗低氮能力强,能够降低自由基对叶片细胞的氧化损伤,从而提高细胞膜的稳定性。低氮环境下,藜麦叶片可溶性蛋白含量的上升,可溶性糖含量的下降,游离氨基酸的上升,都是藜麦对低氮环境作出的响应。（5）对低氮和缺氮处理30 d后的藜麦幼苗碳代谢相关指标的测定表明,低氮组藜麦幼苗光合同化的能力和叶绿素荧光参数没有明显下降,缺氮组却显著下降。低氮和缺氮组叶绿素含量都降低,叶绿素a与叶绿素b的比值都上升,说明藜麦叶片可以增加光捕获能力以适应低氮环境。低氮和缺氮组的藜麦幼苗的Ru BP羧化酶的升高和PEPC酶的下降,可能是氮素缺乏时,可利用的氮优先合成Ru BP羧化酶,而减少了PEP羧化酶的合成。
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