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三脉紫菀(Aster ageratoides Turcz.),属于菊科紫菀属(AsterAsterceae),是著名的多倍体复合体,包括2x,3x,4x,5x,6x,7x,8x等多种细胞型。根据林镕(1985)的划分,该复合体在我国有2种13个变种。三脉紫菀多倍体复合体主产我国,但到目前为止,对国产三脉紫菀复合体的细胞学和细胞地理学研究仅见少量报道,对各变种的分子生物学方面的研究更少之又少,因此国产三脉紫菀的研究有待深入开展。本文通过对云南东北部地区的三脉紫菀多倍体复合体的形态学、细胞地理学的研究及分子生物学研究,探讨了滇东北三脉紫菀的类群及各变种的形态特征、细胞型及分子特征,分析了各变种的细胞地理规律(主要是垂直分布规律),同时对不同变种的起源及各变种间的隔离机制进行了探讨。
1形态学研究
笔者通过对多株植物中部叶叶片的测量及花部形态解剖,对滇东北地区的三脉紫菀进行了形态学方面的研究。发现其叶片大小、叶片毛被、总苞片大小、舌片大小、舌状花子房大小、冠毛长度等性状,在区分不同变种方面有一定的价值。经过形态学鉴定,滇东北地区的三脉紫菀复合体包含三个变种:小花三脉紫菀(Aster ageratoides var。micranthus),宽伞三脉紫菀(var.laticorymbus)和微糙三脉紫菀(var。scaberulus)。在对宽伞三脉紫菀的总苞片进行测量时发现,其总苞片1至4层的宽度,各层最大值均超过了1mm,接近2mm宽,这与鉴定宽伞三脉紫菀的关键特征“总苞片不到1mm宽”不相符合。笔者认为,《中国植物志》中以“总苞片较窄(宽1mm)”鉴定宽伞三脉紫菀的特征是不够恰当的。
2细胞学及细胞地理学研究
对44份移栽的活体植株进行的细胞学研究结果表明,滇东北地区三脉紫菀的细胞型主要有两种类型:二倍体和四倍体,其中有少量为非整倍体,另外在大关县城海拔1500米处发现了一个三倍体。在该地区,小花三脉紫菀为二倍体,而宽伞三脉紫菀和微糙三脉紫菀均为四倍体。染色体核型分析发现,小花变种的核型不对称性要比宽伞变种和微糙变种的高。同时对滇东北地区的三脉紫菀多倍体复合体的细胞地理分布特点及各变种的起源进行了研究。在滇东北地区,二倍体小花三脉紫菀适应低海拔地区。四倍体宽伞三脉紫菀适应较高海拔生境,此四倍体宽伞三脉紫菀可能起源于云贵高原,而四倍体微糙三脉紫菀却只分布于低海拔地区,这与它起源于低海拔的华东地区有关。此外,对该地区三脉紫菀复合体各变种间的隔离机制,进行了初步探讨。在盐津县,微糙三脉紫菀(4x)和小花三脉紫菀(2x)均生活在低海拔区域,两变种同域分布,未检出三倍体,说明二者间存在生殖隔离;而在大关县,宽伞三脉紫菀(4x)和小花三脉紫菀(2x)分别位于不同海拔地段,其生殖隔离为垂直的地理隔离。在海拔1500米处发现3倍体,说明二者至少还未形成合子前隔离。至于是否存在合子后隔离,即F1代是否能正常繁衍,还有待进一步研究。
3分子生物学研究
对滇东北三脉紫菀多倍体复合体的分子生物学研究发现,三个变种具有其特定的分子序列,这为鉴定它们提供了一定的参考价值。通过分子测序,发现四倍体宽伞三脉紫菀其DNA序列杂合程度高,推测该变种为杂交起源,而且序列的“致同进化”不完全。宽伞三脉紫菀为异源四倍体,通过序列比对,发现小花三脉紫菀不是它的亲本,即宽伞三脉紫菀不是就地起源的。分子测序结果表明,在大关县城东侧海拔1500米处发现的三倍体应该是由二倍体小花三脉紫菀和四倍体宽伞三脉紫菀杂交而来。