【摘 要】
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适应是生物在形态结构和生理机能与所处的环境相适合,并进行生存和繁衍的过程。狐狸属于食肉目犬科狐属,现存12个物种,广泛分布于世界各地,且种群数量稳定。此外,赤狐和北极狐的毛色变种银狐和蓝狐由于较高的毛皮质量,在世界各地被广泛饲养。目前关于狐属适应性进化的分子机制的研究还较少,本研究借助比较转录组技术,对赤狐、沙狐和北极狐及毛色变种蓝狐和银狐3个物种进行分析。通过筛选它们之间的直系同源基因,进而进行
【基金项目】
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国家林业公益性项目(201404420); 国家自然科学基金(3167231331872242;31372220);
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适应是生物在形态结构和生理机能与所处的环境相适合,并进行生存和繁衍的过程。狐狸属于食肉目犬科狐属,现存12个物种,广泛分布于世界各地,且种群数量稳定。此外,赤狐和北极狐的毛色变种银狐和蓝狐由于较高的毛皮质量,在世界各地被广泛饲养。目前关于狐属适应性进化的分子机制的研究还较少,本研究借助比较转录组技术,对赤狐、沙狐和北极狐及毛色变种蓝狐和银狐3个物种进行分析。通过筛选它们之间的直系同源基因,进而进行选择压力分析来获得正选择基因,以期筛选出它们之间与适应进化,如寒冷适应等性状相关的基因和通路等。同时,探究银狐和蓝狐在食性、生存环境处于长期的人为干扰下,其生理、体型及免疫方面可能产生的差异及相关的基因等,并基于前人的研究筛选可能与驯化相关的基因,为狐狸的饲养和驯化提供一定的借鉴意义。基于比较转录组技术,我们首先对沙狐、银狐和蓝狐共6个个体的脑、肝和肾3个组织进行了转录组测序。结合NCBI上北极狐和赤狐的转录组的数据,经过组装注释拼接后,进行表达量和直系同源基因分析,结果显示:1)在赤狐、沙狐和北极狐的高表达基因中,有多个与血红蛋白及铁的吸收、释放相关的基因。在北极狐和蓝狐表达量前100的基因中,有3个线粒体基因ATP6、ND2和ND4在北极狐中的表达上调;2个与血红蛋白相关的基因HBA和HBB的表达量在北极狐中也出现上调,此外还有MHC Ⅰ类基因,GSTPI、CRP等与免疫相关的基因。而在赤狐和银狐中,3个线粒体基因(COX3、ND3和ND4)均在赤狐中表达上调,推测这可能是由于相对于饲养个体,野生个体运动能力更强,活动量高于养殖个体以及捕食所需能量更多导致的。2)直系同源基因筛选结果显示赤狐、沙狐和北极狐中总共得到了 393个单拷贝基因。这些同源基因中,有大量基因富集到了低氧适应、应激反应、免疫以及脂肪代谢相关通路。选择压力分析结果显示直系同源基因中,有17个基因经历了正选择作用,55个基因未受选择作用,369个基因经历了纯化选择。而在正选择基因中,LRP11基因编码的蛋白在寒冷适应方面起重要作用;ARRDC4、NDUFA5、OLIG2、ELP2和CHAF1A基因分别在免疫、呼吸、发育及DNA的损伤修复等方面发挥重要作用。此外,锌指蛋白家族基因KRAB、ZNF311和ZNF212可诱发基因沉默和维持基因组的稳定,在决定物种进化的过程中发挥着巨大的作用。3)北极狐和蓝狐中总共得到了 812个单拷贝基因。富集分析显示,有8个基因(F9,SERPINE2,C1GALT1C1,RHOA,BIN3,APOH,FGB和AQP1)富集到了与行为相关通路,对该通路和基因的研究可能对狐狸成为宠物方面的研究有促进作用。选择压力分析结果显示在两个样本中总共鉴定出了 421个中性选择基因,11个正选择基因和265个纯化选择基因。正选择基因中,GOLGA4、SLC35A2、FGFBP1、ACO1和CFI基因的快速进化分别与动物细胞有丝分裂、血压和血管张力、细胞内铁的生理水平以及天然免疫相关。4)赤狐和银狐同源基因的分析结果显示,两个物种中总共得到了 710个单拷贝基因。这些基因中有 6 个基因(APOH,FGA,FGB,SERPINC1,SERPINE1 和 SERPINE2)富集到了与行为相关通路。选择压力分析结果显示在两个样本中总共有14个基因经历了正选择作用,243个基因未受选择作用,383个基因经历了纯化选择作用。同样的在正选择基因中,LRRFIP1和TMEAM41B基因与免疫相关。MDC1基因编码的蛋白为DNA损伤修复蛋白,可对电离辐射产生的DNA损伤进行修复。CEP19基因编码的蛋白主要位于中心体和初级纤毛,该基因在多种组织中表达,它的缺失可导致动物肥胖等性状,推测该基因的快速进化可能和饲养品种与野生种在体型方面的巨大差异相关。在5个物种共有的27个同源基因的分析中,有20个基因的基因树和物种树存在差异,推测这种差异可能是由于杂交或及物种间的趋同进化引起的,而这种差异可能是促进物种产生区域性分化的重要因素。序列分析结果显示,RRBP1、IGBP1和LEMD2基因可能与赤狐和北极狐以及饲养种的适应性进化相关,即这些基因的变化,可能使它们更好的适应各自的环境。本研究借助比较转录组技术,对沙狐、赤狐和北极狐适应性进化的分子机制进行了初步探讨,筛选出了一个与寒冷适应相关的正选择基因(LRP11)。同时还对饲养种银狐和蓝狐在人工饲养下可能和野生种发生的变化进行分析,获得了一些与行为、体型相关的正选择基因和通路。基于共有直系同源基因的分析,在野生种和饲养种中筛选出了3个与它们分别适应野生和饲养环境相关的基因。该研究首次对沙狐和蓝狐进行了转录组测序,为探究狐属物种在寒冷及人饲养环境下的生存策略以及驯化成为宠物提供一定的分子依据。
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