超级杂交稻协优9308重组自交系籽粒充实相关性状遗传分析与基因定位

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灌浆充实是水稻的一个重要特性,直接影响产量的高低。目前对灌浆速率等灌浆特性的研究主要集中在生理生化上,由于该性状测定繁琐,利用遗传群体在基因水平上的研究甚少。为探索水稻灌浆过程中的相关基因表达,以期获得在多环境下稳定表达的相关性状QTL,本研究利用超级稻协优9308重组自交系群体为研究材料,结合构建的遗传连锁图谱,多环境条件下对强势籽粒和弱势籽粒的灌浆速率、籽粒动态发育以及灌浆持续期、充实度、穗总粒数、穗实粒数、有效穗、结实率、Q酶活性、粒长、粒宽、粒厚、籽粒体积、籽粒长宽比、百粒重等相关性状进行了QTL定位分析,主要研究结果如下:1.采用winQTLCart2.5软件对强势籽粒在4个环境下(贵阳2010、贵阳2011、富阳2010、富阳2011)与弱势籽粒在两个环境下(富阳2010、富阳2011)的最大灌浆速率和平均灌浆速率进行QTL定位分析,共检测到13个主效应QTLs,分布于第1、2、3、4、5、6、8染色体上。其中,检测到强势籽粒最大灌浆速率5个QTLs,平均灌浆速率6个QTLs,单个QTL可解释其表型贡献率的5.12%-9.56%,这些QTLs能在两个环境中稳定检测到的有:qSGFRmax-4、qSGFRmax-8、qSGFRmean-4、qSGFRmean-8;检测到弱势籽粒最大灌浆速率4个QTLs,平均灌浆速率3个QTLs。单个QTL可解释其表型贡献率的7.46%-14.28%。2.对4个环境下强势籽粒灌浆的5个时期灌浆速率(花后第6d、12d、18d、24d、30d)和平均灌浆速率(1-6d、7-12d、13-18d、19-24d、25-30d)进行QTL定位分析,共检测到21个主效应QTLs,分布在第1、2、3、4、6、7、8、9、11染色体上,单个QTL可解释的各自性状表型贡献率介于5.05%-18.09%。其中,检测到5个时期灌浆速率14个主效应QTLs,平均灌浆速率13个主效应QTLs,二者共同QTLs有6个,上述QTLs中,qSGFR-3-1在3个环境下的多个时期稳定检测到,表型贡献率介于7.16%-18.09%,最大LOD值为5.64,增效等位基因来自高值亲本协青早B。2个环境条件下检测到影响弱势籽粒5个灌浆时期的灌浆速率和平均灌浆速率主效应QTLs分别为14个和11个,其中共同QTLs有7个,这些QTLs中,位于第6染色体上RM136-RM6302区间的qIGFR-6-1能在两组试验的同一时期检测到,同时在富阳2011的4个时期检测到,表型贡献率介于6.91%-14.69%。在第3染色体上RM282-RM6283区间和RM7370-RM16区间、第6染色体上RM136-RM6302区间和RM3724-RM3330区间、第7染色体上RM5436-RM3670区间均检测到控制强、弱势籽粒灌浆速率QTL。3.采用条件分析方法结合复合区间作图法,对籽粒发育动态进行QTL定位。4个环境下检测到强势籽粒5个灌浆时期籽粒重的非条件与条件QTLs共21个,分布在第1、2、3、4、6、7、8、9染色体上,单个QTL可解释各自性状的表型贡献率介于5.25%-18.86%,其中非条件QTLs为16个,条件QTLs11个,非条件与对应的条件QTLs有6个。2个环境下检测到弱势籽粒5个灌浆时期粒重的非条件与条件QTLs共16个,分布在第1、2、3、5、6、7、8和第10染色体上,单个QTL可解释各自性状的表型变异介于5.73%-18.05%,其中非条件QTLs为12个,条件QTLs为10个,非条件与对应的条件QTLs有6个。位于第6染色体上RM136-RM6302区间的qIWG-6-1在弱势粒灌浆4个时期都能检测到并存在对应的条件QTL,说明该QTL对弱势粒灌浆起着重要的作用。检测到位于第3染色体上RM282-RM6283区间和RM7370-RM16区间、第6染色体上RM136-RM6302区间和第7染色体上RM5436-RM3670区间存在控制强、弱势籽粒灌浆速率和阶段粒重QTL,这与灌浆速率同粒重高度正相关吻合,今后可将这4个SSR标记区间作为深入研究籽粒灌浆特性的重点区域。4.4个环境下检测到控制籽粒充实度A(GPA)、充实度B (GPB)、充实度C (GPC)、灌浆持续期(GPD)、穗实粒数(NFGP)、穗总粒数(GNPP)、结实率(SF)、有效穗(PP)和百粒重(100-GW)(3个环境)等9个性状主效应QTLs共59个,分布于第1、2、3、5、6、7、8、9、10、11染色体上,单个QTL对各自性状表型变异的贡献率为4.69%-23.74%。其中,充实度A检测到2个QTLs,充实度B检测到5个QTLs,充实度C检测到5个QTLs,检测到灌浆持续期、穗实粒数、穗总粒数、结实率、有效穗和百粒重的主效应QTLs分别为6、12、11、6、8和4个。上述QTLs中,能在2个以上环境检测到有:qGPC-1、qGFD-6-1、qGFD-7-1、qGFD-7-2、qNFGP-6-1、qGNPP-2、qGNPP-3-1、qGNPP-7-2、qPP-2、qPP-3-1、qWG-3-1、qWG-6-2。5.对富阳试验点2010年的2个灌浆时期(花后第10d、15d)和2011年的3个灌浆时期(花后第10d、15d、20d)的籽粒Q酶活性进行QTL定位,共检测到9个影响Q酶活性的主效应QTLs,分布在第2、3、5、6、7染色体上,单个QTL可解释其表型变异介于5.68%-11.59%。其中影响花后第10d籽粒Q酶活性的QTL为7个,花后第15d籽粒Q酶活性的QTL为2个,花后第20d籽粒Q酶活性的QTL为1个。影响花后第10d籽粒Q酶活性的qQ10-3与花后第15d籽粒Q酶活性的qQ15-3-2同处于第3染色体RM282-RM6283区间,该区间同时检测到控制灌浆速率的QTL,揭示了Q酶活性与灌浆速率呈正相关的内在联系。6.在3个环境下(富阳2010、富阳2011、贵阳2011)共检测到控制籽粒长、粒宽、粒厚、籽粒体积和籽粒长宽比5个性状的26个主效应QTLs。其中,粒长共检测到4个QTLs,分布于第3、7、10、11染色体上,单个QTL可解释的表型贡献率在3.98%-54.58%之间,位于第3染色体RM6283-RM7370区间的qGl3-1在3个环境下均被检测到;粒宽检测到4个QTLs,位于第3和第6染色体上,单个QTL可解释6.98%-9.77%的表型变异,位于第3染色体RM7370-RM16区间的qGw3-2在3个环境均能检测到;粒厚检测到8个QTLs,分布于第1、2、3、6、8、11、12染色体上,单个QTL可解释表型变异的4.91%-11.92%, qGt3-1在2011年贵阳和2010年富阳环境下被检测到;籽粒体积共检测到5个QTLs,位于第3、4、6、7、11染色体上,单个QTL可解释表型变异的5.07%-22.35%,位于第3染色体RM6283-RM7370标记区间的qGv3-1能在3个环境都被检测到,表达稳定;检测到籽粒长宽比QTL5个,分布于第3、10、11染色体上,单个QTL可解释表型变异的5.17%-47.81%,位于第3染色体SSR标记RM6283-RM7370区间qGlwr3-1在3个环境均被检测到,贡献率都超过30%。第3染色体上RM6283-RM7370区间均检测到控制粒长、粒厚、籽粒体积和籽粒长宽比的QTL,且表型贡献率较大。7.应用基于MCIM的分析方法,采用QTLNetwork2.0软件对多环境下籽粒灌浆速率等相关性状表型值进行联合检测,共检测到8个性状(强势粒最大灌浆率、强势粒阶段粒重、弱势粒阶段粒重、弱势粒阶段灌浆速率、灌浆持续期、粒宽、粒厚和粒长宽比)的24对加性×加性上位互作效应的QTL,贡献率介于0.26%-4.16%;检测到的主效应QTLs与环境互作效应远小于自身的加性效应。8.本研究发现多个重要的QTL聚集区,可同时影响籽粒灌浆速率、籽粒重、粒形、Q酶活性等性状,阐释了灌浆速率与产量相关性状的密切相关关系。例如在第3染色体上RM282-RM16区间检测到强弱势籽粒的最大灌浆速率、平均灌浆速率、阶段灌浆速率、阶段籽粒重以及粒形、Q酶活性等QTLs,第6染色体上RM136-RM6302区间检测到强弱势籽粒的阶段灌浆速率和阶段籽粒重、Q酶活性、籽粒充实度和穗实粒数等QTLs,第7染色体上RM5436-RM3670区间检测到强弱势籽粒的阶段灌浆速率和阶段籽粒重、Q酶活性、穗实粒数、穗总粒数和有效穗等QTLs。
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