论文部分内容阅读
本文以藏东南色季拉山东坡急尖长苞冷杉天然种群为研究对象,在野外调查、室内分析及定位监测的基础上,对不同海拔种群的生境、空间分布格局、年龄结构与动态、结实特性、天然更新、群落学特征、蒸腾耗水和生理可塑性等进行系统研究,分析了种群生存的限制因子和对海拔升高的适应机制,为急尖长苞冷杉天然种群的保护利用提供了理论依据。主要研究结果如下:(1)急尖长苞冷杉种群分布在高海拔地区,生物学特性表明:种群集中分布在西藏色季拉山东坡海拔37004380 m区域;分布区年均气温为-0.27-4.52℃,降雨量为12371340 mm,年均日照时数为9072327 h;土壤为酸性森林褐土,表层含水量和有机质含量均较高;种群幼苗生长特性表明在37003900 m处高生长最快,在4100 m处平均个体叶片数和总叶面积最高,在4380 m处地径和根系生物量最大;种子繁殖是种群更新的唯一方式,结实存在大小年现象;群落中共有172种植物,分属121属47科,其中优势科为菊科、蔷薇科和杜鹃花科,东亚分布和中国特有种占总属的81.82%;林分密度和幼苗、幼树数量总体随海拔升高而降低;物种丰富度指数总体不高,但均匀度指数较高,表现为典型地带性顶级群落特征;砍伐、放牧和采挖对种群繁衍不利。(2)急尖长苞冷杉种群数量动态及发展趋势有衰退迹象:年龄结构为“L”型,存活曲线接近Deevey-Ⅲ型,为增长型种群。不同海拔下更新幼苗数量均较多,但在ⅡⅢ龄级死亡率均较高,且致死因素不同,低海拔区是因自疏作用所致,中海拔区是因林下较厚的苔藓层阻碍了幼苗根系的养分摄取,而高海拔区则是因低温所致。不同海拔下随龄级增加种群数量均呈近似正弦波动性降低,其波动周期约为60年。时间序列预测结果表明,未来60、90和120年后,种群<Ⅴ龄级的数量大幅减少,说明未来种群有衰退的趋势,加上种群老龄化加剧和分布区限制,都会使种群致危趋势增加。(3)急尖长苞冷杉种群结实和种子萌芽受环境影响:种群结实存在大小年现象,一般3年为一个周期;树龄20年左右开始结实,30100年为结实旺盛期;单株结果量以3900 m处为最高,但结果树密度和比例则分别以4300和4380 m处为最高;球果主要着生在树冠上层和南向,其长度、宽度、单果种子数和种子长度、宽度和千粒重均随海拔升高而降低;种子发芽率随海拔升高而降低,不同温度下种子发芽率、发芽指数和发芽势高低均表现为20℃>25℃>15℃>10℃,同海拔下温度对种子发芽率影响显著。(4)急尖长苞冷杉种子雨、土壤种子库和幼苗定居与生境因素关系密切:种子雨从当年9月开始,1112月达到高峰,止于翌年35月,持续时常约9个月;种子雨密度和完整率均以3900 m处最高,分别为175粒/m2和71.25%,而4380 m处最低,分别为60粒/m2和41.43%;相关分析表明种子雨密度与完整种子比例呈极显著正相关,与林分密度和物种丰富度呈显著正相关。不同海拔土壤种子库密度以3900 m处最高,密度和完整率分别为206粒/m2和38.35%,而4380 m处最低,分别为67粒/m2和23.88%;不同海拔土壤种子库主要分布在地表至10cm土层以内,其中以地表和02 cm土层最多,占种子库总数量的70%以上;相关分析表明土壤种子库密度与土壤含水量呈极显著正相关,与种子完整率、凋落物与苔藓层厚度呈显著正相关,而与坡度呈极显著负相关;更新幼苗以年龄≤4 a生的数量较多,而大龄级幼苗缺乏,在林下为强聚集分布,环境因子中气候条件与外界干扰强度、林分状况和土壤条件对幼苗生存影响较大。(5)急尖长苞冷杉群落种对间总体为较弱的正联结性,乔木树种以随机和集群分布为主:乔本层种群种间关系为不显著的正关联,灌木和草本层种间为显著正关联,JI值表明群落中各种对间总体表现为松散的正关联;急尖长苞冷杉总体为随机分布,仅小径级在中海拔处(3900和4100 m)为集群分布,伴生树种西南花楸为随机分布,而林芝云杉和方枝柏为集群分布。(6)急尖长苞冷杉蒸腾耗水特性与环境因子关系密切:树干液流速率和影响因子在3850和4300 m处既有相同点也有不同点。相同点:夏季树干液流昼夜变化均为单峰曲线,而冬季较弱或无液流。不同点:同径级个体树干液流速率在3850 m处明显较4300m处高,且持续时间长;树干液流高峰期在3850 m处为510月,而4300 m处为69月;影响树干液流的主要环境因子及排序在3850 m处为:PAR>Ta>Ra>VPD>Swc,而4300 m处为:Ta>PAR>Ra>Swc>RH。(7)急尖长苞冷杉种群叶片功性状及内含物分析结果表明:随海拔升高单叶面积减小,而比叶重和厚度增加;叶绿素a、b、类胡萝卜素和氮含量均以4100 m处最高,而SOD、APX活性和MDA含量均随海拔升高而增加;光合参数表现为,Pmax在4100 m处最高,Lsp最大值出现在3700m处,而Lcp和Rday最大值出现在4380 m处。急尖长苞冷杉5类生理可塑性指数大小排序依次为:光合参数>叶片酶活性和MDA含量>氮含量>光合色素含量>叶片形态学特性,由此判断色季拉山海拔4100 m是急尖长苞冷杉种群的最适分布区。(8)未来应减少对种群的不利干扰,适当采取人工干预措施,减少灌、草和苔藓层覆盖以改善林下生境,提高种子萌发、幼苗定居与发育,促进种群的天然更新和可持续发育,实现种群的长期稳定存在。