太湖胡鲚种群特征及鱼类种间关系研究

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湖鲚(Coilia nasus)属鲱形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、刀鲚属(Coilia),是一种定居性的小型低值经济鱼类,广泛分布于长江中下游封闭湖泊中,在太湖中完成整个生活史的湖鲚称为太湖湖鲚(Coilia nasus taihuensis)。湖鲚是太湖渔业的重要捕捞对象,捕捞量从1952年的640.5 t增至2014年的22709.1 t,捕捞量占太湖渔产量的50%以上。近年来,随着水体的富营养化和过度捕捞,湖鲚种群资源小型化趋势更加明显,太湖渔业资源结构朝小型化和单一化方向发展。合理调控太湖鱼类群落结构,壮大优质高营养级鱼类种群数量,对太湖渔业可持续发展至关重要。小型湖鲚种群生态学及浮游食性鱼类种间关系的研究,有助于减缓太湖渔业资源的衰退趋势,并为太湖渔业政策制定提供科学依据。  本研究于2013年2月~2015年2月,在太湖不同的生态型湖区,共采集湖鲚样本1272尾,并对生态环境实施监测,系统研究了太湖湖鲚的生物学特性和种群动态,内容包括湖鲚个体形态、年龄鉴定、种群结构和生长、繁殖特性、资源评估、食性等。同时基于食性分析,对湖鲚、银鱼、似鱎和间下鱵的食物竞争关系进行研究,最终提出了太湖湖鲚种群的生态调控措施,为控制鱼类资源小型化提供科学依据。主要结论如下:  1.湖鲚年龄组成为0~4龄,0~1龄占92.36%。体长范围为20~280 mm,平均体长96.38±5.07mm;体重范围为0.05~58.87 g,平均体重4.18+0.50 g,体长大于200 mm个体极少,占1.89%。雌鱼体长范围为9.1~27.3 mm,平均体长10.82±3.63mm;雄鱼为6.8~20.2 mm,平均体长8.57±2.47mm。雌鱼和雄鱼平均体重分别为13.68±2.95 g,6.31±0.67 g。除繁殖群体外,无法从形态特征对雌雄湖鲚进行区分。湖鲚肥满度在不同季节和湖区间的差别较小,但两性间差别显著。总体上,湖鲚肥满度系数较小,群体偏向“瘦削型”。  体长和体重关系为W=1.263×10-6L3.012; W♀=1.938×10-6L3.103; W♂=9.782×10-6L2.988,为等速生长,符合von Bertalanffy生长方程。湖鲚的体长和体重生长方程为:Lt=360.84[1-e-0.453(t+0.173)],W,=150.94[1-e-0.435(t+0.173)3],拐点年龄为2.371龄,拐点体长和体重分别为240.52mm、150.82 g。  湖鲚的性腺发育可分为6期。性腺春季开始发育,Ⅲ期以上个体在夏初时占95.55%。湖鲚性体指标峰值出现在产卵盛期的夏季,为6.55%。怀卵量随体长呈幂函数变化,随空壳重呈直线变化,体长290 mm时,怀卵量达6-9万粒,空壳重为60 g时,怀卵量可达10万粒以上。湖鲚性腺发育速度随水温升高加快,最适繁殖温度为22.7~29.8℃。  2.富营养化程度较低时,湖鲚捕捞量与TN/TP比值和COD浓度呈显著正相关,TN/TP偏离15~20后,捕捞量持续增加,但与TN/TP值和COD浓度显著相关。湖鲚渔获量与浮游动物呈负相关,湖鲚较小幅度的变化导致浮游动物生物量的显著下降。湖鲚的总死亡率为2.5375年-1,自然死亡率0.5839年-1,捕捞死亡率1.9536年-1,开发比为E=0.7708年-1,平衡持续产量为20709.37 t。结合湖鲚生长繁殖特性、水环境和B-H综合模型评析结果,湖鲚资源捕捞过度,小型化严重,应通过降低捕捞强度,推迟开捕年龄,延后开捕期等措施保护其资源。  3.胃含物结果显示:湖鲚的平均空胃率为17.23%,春夏季节空胃率低,秋冬季节较高,湖区间差别不显著。湖鲚以浮游枝角类、桡足类、虾类和幼鱼为食,浮游藻类也出现在食物组分中。食物中枝角类和桡足类最多,分别为52.21%和40.28%;幼鱼的F%、N%、W%和IRI最低,分别为2.01%、3.28%、26.15%和59.27。枝角类食物包括象鼻溞、网纹潘、薄皮潘、裸腹溞和秀体溞等,桡足类食物由哲水蚤、剑水蚤、猛水蚤、无节幼体和桡足幼体组成。食物选择性方面,湖鲚对大个体浮游动物有强烈的主动选择倾向,对低额潘的选择系数介于0.73-1;同时主动摄食特定的小型枝角类,如对裸腹潘的选择指数0.62<Ii<0.95。湖鲚的食物组成、食物选择性和空胃率在不同季节间有明显差别,但湖区间差异较小。稳定同位素结果显示:湖鲚食物δ13C值和δ15N值变化范围为-27.41~-18.55%和9.35~22.02%。食物对湖鲚食源的贡献为:幼鱼32.37%,浮游动物27.30%,虾类24.23%,浮游植物16.11%。藻型湖区中,浮游植物对湖鲚的食源贡献最大,为24.9%。不同季节间,浮游植物对湖鲚的贡献差别较小。冬季浮游动物的贡献较小,其它季节均超过30.0%,且湖区间差别不显著。虾类和幼鱼对湖鲚的食源贡献较高,但不同季节和湖区间的贡献变化幅度很小。  脂肪酸标志物:湖鲚和食物中均检出脂肪酸25种,其中SFA9种,MUFA7种,PUFA9种。SFA以16∶0和14∶0为主,含量分别为16.40~26.08%和3.64~18.03%;MUFA以18∶1ω9和16∶1ω7为主,含量分别为6.40~22.44%和6.45~21.60%; PUFA以20∶5ω3和22∶6ω3为主,EPA+DHA占5.91~27.21%。不同季节和湖区间,湖鲚和食物的脂肪酸组成有显著差异(P<0.01)。总体上,湖鲚脂肪酸组成和浮游枝角类、桡足类相近,说明浮游动物是湖鲚的主要食物源。  4.桡足类是银鱼的主要食物,占74.59±12.85%,其次是枝角类,占17.77±3.35%,轮虫、虾类和幼鱼数量极少,轮虫占1.19±0.70%。似鱎食物以枝角类为主,占83.10±5.11%,水生昆虫、虾类和幼鱼数量仅占5.72=1.35%。间下鱵主要摄食枝角类,占65.01±7.01%,桡足类次之,占27.34±6.64%,且食物中水生昆虫的数量比似鱎多。不同季节间,鱼类的食物组成差别较大。湖鲚的枝角类食物在秋季达到最大,相对重要性指数为10076.53,冬季最小为5689.00;桡足类在冬季达到最大值9822.00,是夏季时2.42倍;虾类和幼鱼数量百分比较低,但个体较大,所以重量百分比高,平均值达50.58±14.98%。银鱼食物中的桡足类夏季最少,占56.93±5.42%,枝角类数量最多,占28.24±4.97%,幼鱼比例也在夏季到达到最大值7.60±4.15%。似鱎的食物组成随季节变化较小,食物中枝角类占比超过80%。间下鱵食物组成随季节变化明显,春夏季食物中枝角类占优势,分别占70.68±7.44%和82.27±8.71%,冬季主要摄食枝角类和桡足类,分别占47.15±4.44%和47.65±8.14%,轮虫、水生昆虫、虾类和幼鱼含量较低,季节间无显著差别。不同湖区间,湖鲚、银鱼的食物组成差异很小。似鱎食物中,轮虫全年均有出现,草型湖区仅秋冬季有轮虫,藻型湖区冬季轮虫数量较高,占18.75±2.33%。间下鱵食物中,藻型湖区的水生昆虫数量最多,占8.64±1.11%,敞水湖区仅为2.11±0.53%。  5.同位素(SIAR模型)结果:幼鱼对湖鲚的食源贡献最高,为37.34±7.25%;浮游动物对银鱼、似鱎和间下鱵食源贡献最高,为31.06±3.90%、31.16+5.69%和30.10±4.74%。浮游植物对湖鲚的贡献最低,为11.71±8.58%,但对银鱼、似鱎和间下鱵的贡献显著高于湖鲚,为24.31±5.43%、29.58±5.01%和26.83±10.74%。不同季节和湖区条件下,食物对鱼类的贡献不同。浮游植物对湖鲚的贡献秋季最大,为22.85±6.52%,其它季节的平均贡献低于8%。浮游植物对银鱼、似鱎和间下鱵的贡献季节差别较小。浮游动物对湖鲚的贡献夏、秋季较高,春季最低,为17.80±5.80%。浮游动物对银鱼的贡献全年均较大,平均为31.06±3.90%,季节间差别不显著。轮虫、水生昆虫、虾类和幼鱼对鱼类的贡献很小,不同季节和湖区间无显著差别。  胃含物和稳定同位素数据计算的鱼类营养级间无显著差异,两种方法计算的营养级呈显著正相关,具有良好一致性。两种方法计算的食物重叠系数差异较大,湖鲚-银鱼(胃含物0.600和同位素0.912)、湖鲚-似鱎(0.679和0.867)、湖鲚-间下鱵(0.635和0.892)、银鱼-似鱎(0.402和0.977)、银鱼-间下鱵(0.524和0.982)和似鱎-间下鱵(0.849和0.967)。鱼类种间食物竞争随季节和湖区变化,湖鲚和银鱼秋季食物竞争激烈,食物重叠系数高达0.833,但春季食物重叠系数较小,仅为0.300。湖鲚和似鱎夏季食物竞争激烈,食物重叠系数为0.980,似鱎和间下鱵全年竞争均较激烈,仅敞水湖区夏、冬季食物竞争不激烈,食物重叠系数为0.662,其它湖区和季节食物重叠系数均高于0.7。  湖鲚小型个体生长快速,1+龄个体生长速度是4+龄个体的3~4倍。繁殖力高,且繁殖周期长,空壳重接近60 g时,怀卵量高达10万粒,全年均有繁殖个体出现。湖鲚对环境的适应能力强,在低溶解氧和较高温度条件下能很好的进行生长繁殖。湖鲚的食物来源丰富,主要摄食浮游枝角类和桡足类,虾类和幼鱼也是其重要食物来源,食物贫乏的季节,湖鲚还可能摄食浮游植物。湖鲚肥满度整体偏小,更多能量被用于繁殖,用于生长的能量相对较少。湖鲚种群在生长、繁殖和摄食等方面的特性决定了其在太湖鱼类群落结构中的优势地位。
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