中国马先蒿属植物的分类系统与演化研究

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北温带大属马先蒿属(列当科)的花部形态结构强烈变异,属下分类非常困难。喜马拉雅-横断山区是该属分布和多样化中心,狭小的区域生长一半以上的物种。该属早期的分类系统主要依据形态性状建立,难免有一定的人为性,且属下分类依据的关键性状也存在争议。该属的分子系统学研究目前较为薄弱,缺少比较完整的属下分子系统框架。本研究以中国分布种类,特别是喜马拉雅-横断山区的种类为主,也涵盖国外其他分布地区的关键类群,借助核基因和叶绿体基因片段,重建了以国产马先蒿为主体的分子系统框架,对主要基于形态学的传统分类系统进行评价。结合叶序、花部特征、蜜腺和种子形态性状,探讨了形态性状的演化趋势及分类学意义,寻找关键分类性状。  基于核基因ITS和叶绿体基因matK、rbcL和trnL-F片段的系统发育分析表明马先蒿属为单系,其中13个主要分支得到强烈支持,分子系统框架与基于形态性状建立的分类系统差别较大。绝大多数轮生(对生)叶类群集中在分支1中,轮生叶的斗叶群位于分支4中并形成单系。互生叶类群出现在分支2-13中。除了广布的轮叶马先蒿在分支1中之外,北美和欧洲的类群都在分支6-8中。互生叶序应为祖征,向轮生(对生)叶序发生多次演化。喜马拉雅-横断山区的地理隔离可能促进了分支3和分支12中长管类群的物种分化。建议叶序、茎叶形态等营养性状应作为马先蒿属属下分类的主要依据。花部性状发生过多次独立演化。本研究提出应整合形态性状、分子系统发育结果以及地理分布构建马先蒿属较为完整和客观的分类系统。  选择马先蒿属全部4种花冠类型的39个代表种,进行了蜜腺形态学及蜜腺类型演化研究。研究表明,马先蒿属具有膨大蜜腺或延长蜜腺,或者无蜜腺。蜜腺形态类型演化式样分析显示:1)膨大蜜腺可能是祖征;2)在有喙类群中,蜜腺丢失独立发生过多次;3)延长蜜腺在无喙类群琴盔系和大王系中独立发生。通径分析显示蜜腺有无与喙长/传粉方式无直接关系,但通过花蜜有无性状作为中介与喙长/传粉方式有间接关系。而蜜腺类型与花蜜有无、喙长和传粉方式均不相关。一些长喙类群中具有蜜腺结构,但这些蜜腺不具有传粉回报功能,可能是退化结构。喜马拉雅-横断山区马先蒿物种经历的快速辐射演化可能导致了长喙类群中蜜腺结构的残留。  选取钟补求系统中的13个群109种进行了种子形态观察。研究发现马先蒿属种子在形状、颜色、大小、基本纹饰、网孔特征和种脐特征上都呈现多样性。种子基本纹饰可分为网纹和波纹,其中,网纹又可分为冠状网纹、规则网纹和膜质网纹,其中冠状网纹和波纹的种子在马先蒿属中首次发现。网孔内切向壁纹饰可分为颗粒状、嚼烂状和条纹状。基于9个种子形态特征所做的NMDS分析支持了旌节群和斗叶群划分。种子形态性状,与之前的孢粉学和分子系统学研究结果,都支持了斗叶群为单系。种子形状、基本纹饰、网孔内切向壁纹饰和网孔形状等性状具有一定的分类学意义,可用于一些类群的鉴定。  描述了云南高黎贡山的马先蒿属一新种,王红马先蒿Pediculariswanghongiae M.L.Liu&W.B.Yu。新种形态上与悬岩马先蒿相似,但该新种叶柄较短,喙上翘,雄蕊只有前方一对花丝下部有毛。王红马先蒿的茎表面密被腺毛,叶背面脉上有毛。花粉粒为二合沟,外壁纹饰为微孔状。采用分子片段ITS、marK、rbcL和trnL-F构建的分子系统树也进一步支持该新种成立。王红马先蒿应被置于钟补求系统中的少叶系,但分子系统学分析显示少叶系不是单系。
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