论文部分内容阅读
喀斯特是一种典型脆弱的生态环境系统,特殊地质背景和长期的岩溶作用,使得该地区的土层浅薄且分布不连续。此外,岩溶地区独特的二元水文结构,岩石裸露率高,土层浅薄且储水能力差,常出现“岩溶干旱”胁迫。随着石漠化的加剧,导致本身就稀缺的喀斯特土壤更加浅薄化。在全球降雨格局变化的背景下,我国西南地区出现高温少雨的趋势,连续极端干旱事件频发,加之喀斯特石漠化现象的日趋严重,使得岩溶干旱在限制植被生长的过程中发挥更为重要的作用。土壤“浅薄化”和“岩溶干旱”是影响该地区植物生存、生长和繁殖的关键限制因子。土壤厚度和水分资源的改变会直接影响植物的生长和相互之间的竞争关系。土壤厚度和水分的减少可能会抑制植物的生长和发育,并加剧物种间的竞争,而深根植物和浅根植物由于根系生态位的互补可能会缓解资源减少对植物生长的抑制作用和物种间的竞争。本研究以深根植物苇状羊茅(Festuca arundinacea Schreb.)和浅根植物黑麦草(Lolium perenne L.)为研究材料,在盆栽水分控制条件下,设置了2种土壤厚度[对照土壤厚度(DCK)和浅土组(DS)]、2种水分处理[对照水分(WCK)和干旱组(WD)]和2种种植方式(单种和混种),研究土壤厚度降低、水分减少及土壤厚度和水分双重资源减少对混种下两种草本植物生长形态、光合生理、气孔和叶脉、营养元素的影响。结果表明:(1)土壤厚度、水分和土壤厚度+水分减少时,不管是单种还是混种,两物种的总生物量、地上生物量、根生物量和总根长显著的降低。在高资源水平下[对照组(CK:DCKWCK)],混种后苇状羊茅的根生物量、根质量比和总根长显著高于单种,而总生物量和地上生物量与单种无显著差。在三种低资源水平下[浅土组(S:DSWCK)、干旱组(D:DCKWD)和浅土+干旱组(SD:DSWD)],各参数在单种和混种间无显著差异显著。无论在高资源还是低资源水平下,黑麦草的生长形态指标在单种和混种下均无显著差异。(2)所有资源减少时,不管是单种还是混种,苇状羊茅和黑麦草的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)大体上呈降低的趋势,黑麦草的水分利用效率(WUE)呈上升趋势,且混种后降低或升高的幅度明显低于单种;而苇状羊茅的WUE由单种时升高变为混种时降低。在高资源水平下,混种后苇状羊茅的Pn、Gs、Tr和WUE与单种无显著差异,而混种后黑麦草的Pn、Gs和Tr低于单种,WUE显著高于单种。在低资源水平下,混种后苇状羊茅的Pn、Gs和Tr高于单种,WUE低于单种;混种后黑麦草Pn、Gs和Tr与单种无显著差异,WUE低于单种。(3)所有资源减少时,在单种和混种下苇状羊茅的气孔密度和叶脉密度显著降低,气孔面积显著增加,气孔面积比无显著变化,而黑麦草的各气孔和叶脉性状无变化或轻微降低。在高资源水平下,混种后苇状羊茅的气孔密度和叶脉密度显著高于单种,而气孔面积显著低于单种,而在低资源水平下,各参数在单种和混种之间无显著差异。相反,在各资源水平下,黑麦草的各气孔和叶脉性状在单种和混种下均无显著差异。在单种和混种下,苇状羊茅的气孔密度和叶脉密度与总根长呈负相关,而气孔面积和气孔导度与总根长呈正相关,而黑麦草仅在单种时气孔密度和叶脉密度呈正相关。(4)所有资源减少时,在单种和混种下苇状羊茅和黑麦草的地上和根系C和N含量(浅土除外)显著增加、P含量和各部分元素积累量显著降低;苇状羊茅的根系各元素分配比由单种时增加转为混种时降低,而黑麦草的根系营养元素分配比在浅土中增加,但在干旱处理下减少。在高资源水平下,混种后苇状羊茅的地上部分C含量、根系P含量、地上、地下和总的元素积累量和根系元素分配比显著高于单种,而在低资源水平下达到各参数在单种和混种下无显著差异。无论在高资源还是低资源水平下,混种后黑麦草各部分C、N、P的含量、积累量和根系元素分配比大体上与单种无显著差异。土壤厚度和水分资源的减少限制深根植物苇状羊茅和浅根植物黑麦草的生长、光合作用、气孔和叶脉发育以及营养元素的积累和分配。现今,深根植物和浅根植物能够“和平共处”,但随着全球气候的变化和喀斯特地区石漠化的日趋严重,未来喀斯特地区深-浅根植物间的竞争,尤其是根系竞争加剧。深根植物苇状羊茅通过减少根系生长和生物量分配、提高光合作用、减少气孔和叶脉性状以及营养元素在单种和混种间的差异以求更好的共存,而黑麦草保持各性状不变,采取相对恒定策略来响应竞争。