不同根构型油菜的抗旱特性及其分子基础研究

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油菜是中国重要的油料作物,在其生长季节内严重的秋旱和春旱时有发生。根系在植物抵御干旱中起着至关重要的作用,而根系形态与其抗旱性密切相关。因此,阐明油菜根系形态建成及其响应干旱胁迫的调控机制,对提高干旱条件下油菜产量具有重要意义。本研究选用30份不同基因型油菜材料,通过水培PEG 6000模拟干旱胁迫,测定不同材料在苗期干旱条件下的根系形态,根据主根长占总根长的比例和侧根数指标将其分为主根型、主侧根均衡型和侧根型三类。从中筛选出两份不同根构型及抗旱性的材料,采用二维动态扫描和三维重建分析根系生长变化,进行根系激素测定和转录组测序,以阐明干旱胁迫下油菜根系形态建成的调控机制。同时,通过盆栽方式对不同根构型材料中生育期相近的21份材料进行花期干旱处理,研究水分胁迫对不同根构型油菜产量及产量构成因素的影响。主要研究结果如下:1.苗期干旱显著降低多数材料的根长、根尖数与根表面积,抗旱材料的降低幅度小或反有上升。在油菜苗期,采用PEG 6000模拟干旱胁迫的研究发现,15%(w/v)PEG 6000(-0.3 MPa,25℃)的处理可以显著降低油菜的主根长、总根长、根尖数、根系表面积和根体积。主根型抗旱品种辐油4号的主根长、总根长、根尖数、根系表面积和根体积明显高于均衡型干旱敏感品种CY12NY-7。根系三维重建结果显示,辐油4号的主根长、总根长、根尖数和根系表面积在水分胁迫下均有所上升。说明抗旱型材料在较大的亏水度下可进一步提高其水分吸收能力或激发其抗逆生长潜力。2.在苗期重点关注主根型的抗旱材料可能是选育抗旱品种的有效途径。比较三类根构型材料干旱胁迫下生物量的变化发现,苗期干旱下,主根型材料的根冠比上升,根系和地上部生物量的降幅分别比均衡型材料低16.26%和15.70%,比侧根型材料低3.87%和14.21%;花期干旱下,其根干重、生物产量和总生物量降幅分别比均衡型材料低5.19%、6.54%和5.96%,比侧根型材料低32.73%、1.49%和7.56%。此外,主根型材料辐油4号在花期干旱下的单株产量、生物产量和收获指数分别为19.2 g、83.3 g和0.23,极显著高于均衡型材料CY12NY-7。说明苗期干旱条件下筛选出的主根型抗旱品种,可能在不同生育期干旱胁迫下均具有较高生物量及产量。3.优良抗旱材料应具有良好根系结构以及高光合速率等综合抗旱特性。不同材料在干旱条件下的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率和叶肉导度均降低,瞬时水分利用效率升高。其中花期干旱对不同材料的光合作用影响幅度更大。三类根构型中不同材料间均存在较大差异,但主根型的平均净光合速率在干旱下降低幅度最小,即表现好的材料相对较多。如主根型材料gl302-1在干旱条件下净光合速率降幅较低,苗期和花期干旱下分别降低29.3%和49.5%,比供试材料的平均降幅低8.02%和16.35%,同时,花期干旱下其产量提高9.1%,说明其综合抗旱能力及恢复生长能力都非常强。4.转录组分析揭示激素在根系形态建成中起重要作用。对两个根系性状和抗旱性有差异的材料测定分析表明:差异表达基因主要富集在响应和抵御胁迫、类囊体和类囊体膜、光合作用和ADP结合等过程;KEGG通路主要富集在苯丙氨酸代谢、光合作用、光合作用天线蛋白、苯丙烷生物合成等代谢通路和细胞过程。通过转录组分析确定了与根系有关的基因9个,主根较长且抗旱性较强的材料辐油4号中与生长素(IAA)有关的基因BnaC04g00740D、与赤霉素(GA)有关的基因Bna Cnng22380D和BnaCnng73240D、与茉莉酸(JA)有关的基因BnaC04g01170D和BnaA04g29730D以及与油菜素内酯(BR)有关的基因BnaA03g52520D表达量较高。综上所述,在苗期选择的主根型抗旱材料,若在花期干旱下仍具有较高的光合速率与恢复生长能力,就能基本确定该材料是优良的抗旱材料;说明在苗期干旱条件下,以主根长占总根长的比例为主要依据,结合生物量等相关指标,有较大可能筛选出在不同生育期干旱胁迫下均具有较高生物量及产量的抗性品种。
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