【摘 要】
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油菜角果成熟后易开裂散落种子,不仅造成显著的产量损失,还严重制约油菜生产的机械化进程。培育适宜机械化收获的抗裂角新品种已经成为油菜育种的一个重要目标。截至目前,仅有少数油菜抗裂角种质被鉴定,但因裂角抗性不高,尚无法满足机械化收获对长适收期的要求。因此,鉴定优异抗裂角种质资源,进行抗裂角性状的遗传解析对油菜抗裂角性遗传改良具有重要意义。本研究在通过对大量资源和育种材料的筛选鉴定出一份抗裂角性状优异品
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油菜角果成熟后易开裂散落种子,不仅造成显著的产量损失,还严重制约油菜生产的机械化进程。培育适宜机械化收获的抗裂角新品种已经成为油菜育种的一个重要目标。截至目前,仅有少数油菜抗裂角种质被鉴定,但因裂角抗性不高,尚无法满足机械化收获对长适收期的要求。因此,鉴定优异抗裂角种质资源,进行抗裂角性状的遗传解析对油菜抗裂角性遗传改良具有重要意义。本研究在通过对大量资源和育种材料的筛选鉴定出一份抗裂角性状优异品系OR88,以及在中双11号（ZS11）和R11构建的DH群体（ZRDH）中定位到一个在多环境中稳定的抗裂角QTL qSRI.A06的基础上,通过细胞学、遗传学、基因组及转录组分析,对OR88抗裂角性状进行遗传解析。同时对ZRDH群体中检测出的qSRI.A06位点进行精细定位分析。主要研究结论如下:1.OR88在不同环境中都表现出优异的抗裂角性,抗裂角指数（SRI）多大于0.8。细胞学分析发现,OR88的角果存在特异的木质化层黏连结构,该结构可以在角果成熟后阻止两个果瓣分离,进而阻止种子散落。在分离世代,木质化层黏连结构与高抗裂角指数共分离,说明OR88的高抗裂角性由离区木质化层黏连结构所引起。2.通过BSA-seq分析,获得了木质层黏连结构性状的候选区间,位于C09染色体上的0-36.14Mb内。利用OR88×No.87的BC1和OR88×OR5的F2群体,将木质化层黏连结构控制基因定位在标记S12-S12.6之间,对应于ZS11参考基因组约688 kb的区段内。3.通过对OR88的基因组进行深度二代测序、三代测序及Hi-C测序,获得了OR88 C09染色体基因组信息和基因注释信息。对ZS11和OR88的C09染色体以及萝卜R9染色体进行共线性分析,发现OR88的C09染色体中萝卜基因组导入片段边界大致为0-14Mb,由萝卜R9染色体上24-38 Mb基因组片段反向替换原有的油菜基因组而来。依据OR88 C09染色体基因组及注释信息,木质化层黏连结构的定位区间约为165kb,含有26个萝卜来源的编码基因。4.通过对比OR88和No.87雌蕊发育差异,明确了OR88木质化层黏连结构发生在雌蕊发育的第12阶段。分析OR88和OR5发育第11-12阶段雌蕊的转录组测序数据,发现细胞周期通路基因在OR88中显著下调表达。结合木质化层黏连结构的定位区间,获得了关键候选基因BnTCP8.C09。该基因是细胞周期通路中的调节因子,在OR88中的BnTCP8.C09来源于萝卜,表达受到严重抑制。5.利用ZS11×R11的DH群体获得了一个在4个环境下可重复检测的抗裂角位点qSRI.A06,效应值介于4.8-15%,正效应来源于ZS11。该位点与前期在R1和R2构建的DH群体以及自然群体中获得的qSRI.A06a和qSRI.A06b部分重叠,说明三个不同来源的qSRI.A06位点是同一个QTL,验证了qSRI.A06的真实性。6.以R11为轮回亲本构建了ZS11×R11的BC3F2群体),群体中抗裂角指数呈三峰分布,抗裂角指数从低到高依次为BC3F2-qSRI.A06R11＜杂合子＜BC3F2-qSRI.A06 ZS11。利用BC3F2这一qSRI.A06的近等基因系群体,将qSRI.A06定位在标记S19.1-S19.2之间,对应于ZS11参考基因组约93.5kb范围内。7.生物信息学分析发现在qSRI.A06候选区间中存在一个ERF040的同源基因BnERF040.A06（Bna A06g27900D）。半定量RT-PCR分析显示,BnERF040.A06在ZS11中的表达量显著高于R11。前人已经证明ERF040可以抑制拟南芥次生壁木质素的积累,推测BnERF040.A06可能通过影响果瓣次生壁结构调控油菜的抗裂角性。
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