中国蛩螽亚科系统分类研究(直翅目,螽斯科)

来源 :华东师范大学 | 被引量 : 7次 | 上传用户:mcl8023
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蛩螽亚科Meconematinae隶属于昆虫纲Insecta、直翅目Orthoptera、螽斯科Tettigoniidae,目前全世界共记录3族122属820种。蛩螽类昆虫体小,对生境要求较高或十分特化,与人类生产实践联系不紧密而未得到重视。近年来的研究表明其广泛存在且种类繁多,在螽斯科以及直翅目系统学研究中的重要地位不容忽视,其系统分类研究的必要性日益突出。我国蛩螽类群丰富多样,国内共报道2族42属212种,占世界类群的四分之一,虽屡见新类群报道,但缺乏比较全面系统的分类研究,蛩螽系统发育和区系研究也比较匮乏。本论文基于对世界蛩螽亚科分类研究成果的总结,参考大量原始文献,核对凭证标本,对中国分布的蛩螽亚科昆虫进行了系统的整理和形态修订,共详细描述整理2族42属220种,编制了分族、分属和分种检索表;以形态学特征,采用支序分类方法,应用Phylip3.695软件包,构建了中国蛩螽亚科属间支序图,讨论了蛩螽亚科各属的系统发育关系;并通过分子系统学研究以3种建树方法重建部分属种的系统发育,提供蛩螽亚科昆虫遗传序列特征,并对涉及类群的亲缘关系和修订结果进行探讨;还通过地理分布信息研究,讨论了世界和中国蛩螽亚科昆虫的分布格局。主要研究内容和研究结果如下:1.以干制及活体饲养标本为材料,主要参考Bey-Bienko、Gorochov. Rentz.金杏宝、刘宪伟等学者在相关文献中所使用的形态术语及定义进行形态分类研究,共整理、鉴定和描述了中国分布的蛩螽2族42属220种,研究期间共报道8新属(亚属)(已发表7属)、31新种(已发表23种)、1新记录种、24新组合(已发表10个)、8同物异名种(已发表2个)、1同物异名属,较合理的修订了蛩螽亚科分类系统。文中详细描述了检视过标本的每个种,明确了属征和种的鉴别特征,详细罗列了文献引证、异名和组合,提供了比较精准的量度和所检视标本的信息,并全面统计了分布信息,编制了亚科分属、分种的检索表,经过标本检视的150种均重绘特征图。31新种(已发表23种):饰纹异刺膝螽Allocyrtopsis ornata Wang & Liu, 2012;小异刺膝螽Allocyrtopsis parva Wang & Liu, 2012;宽板异刺膝螽A llocyrtopsis platycerca Wang & Liu, 2012;西藏异刺膝螽Allocyrtopsis tibetana Wang & Liu, 2012;西藏亚杉螽Athaumaspis tibetanus Wang & Liu, 2014;近似新刺膝螽Neocyrtopsis (Neocyrtopsis)fallax Wang & Liu, 2012;滇西真霓螽Nicephora (Eunicephora) dianxiensis Wang & Liu, 2013;隆线吟螽Phlugiolopsis carinata Wang, Li & Liu, 2012;察隅吟螽Phlugiolopsis chayuensis Wang, Li & Liu, 2012;长尾吟螽Phlugiolopsis longicerca Wang, Li & Liu, 2012;山地吟螽Phlugiolopsis montana Wang, Li & Liu, 2012;刻点吟螽Phlugiolopsis punctata Wang, Li & Liu, 2012;黑腹吟螽Phlugiolopsis ventralis Wang, Li & Liu, 2012;叉尾拟杉螽Pseudothaumaspisfurcocercus Wang & Liu, 2014;近似副栖螽Xizicus (Paraxizicus) fallax Wang, Jing, Liu & Li, 2014;四带藏栖螽Xizicus ( Zangxizicus ) quadrif ascipes Wang, Jing, Liu & Li, 2014;西藏藏栖螽Xizicus (Zangxizicus) tibetieus Wang, Jing, Liu & Li, 2014;副四点拟蛩螽Meconemopsis paraquadrinotata Wang Liu & Li, 2015;素色新刺膝螽Neocyrtopsis? unicolor Wang, Liu & Li, 2015 :大明山华杉螽Sinothaumaspis damingshanicus Wang, Liu & Li, 2015;点翅亚吟螽Aphlugiolopsis punctipennis Wang, Liu & Li, 2015,弯尾原栖螽Eoxizicus (Eoxizicus) curvicercus Wang, Liu & Li, 2015;显凸旋剑螽Xiphidiopsis (Dinoxiphidiopsis) expressa Wang, Liu & Li, 2015;贝氏拟蛩螽,新种Meconemopsis beybienkoi sp. nov.:弯尾三岛螽,新种Tamdaora curvicerca sp. nov.;云南小蛩螽,新种Microconema yunnanica sp. nov.;短翅小蛩螽,新种Microconema brachyptera sp. nov.;长板简剑螽,新种Xiphidiopsis (Haploxiphidiopsis) longiplata sp. nov. :隆线华栖螽,新种Sinoxizicus carinatus sp. nov.;叉尾刺膝螽,新种Cyrtopsisfurcicerca sp. nov.;双叶纤畸螽,新种Leptoteratura (Leptoteratura) bilobata sp. nov.8新属(亚属)(已发表7属):异刺膝螽属Allocyrtopsis Wang & Liu, 2012 :亚杉螽属Athaumaspis Wang & Liu, 2014;副新刺膝螽Neocyrtopsis (Paraneocyrtopsis) Wang, Liu & Li, 2013,简栖螽亚属Xizicus ( Haploxizicus) Wang, Jing, Liu & Li, 2014;藏栖螽亚属Xizicus (Zangxizicus) Wang, Jing, Liu & Li, 2014;华杉螽属Sinothaumaspis Wang, Liu & Li, 2015;亚吟螽属Aphlugiolopsis Wang, Liu & Li, 2015;简剑螽亚属,新亚属Xiphidiopsis (Haploxiphidiopsis) subgen, nov.;1个新纪录种:贾氏旋剑螽Xiphidiopsis ( Dinoxiphidiopsis) jacobsoni Gorochov, 1993。提升3亚属分类地位:大蛩螽属,新地位Megaconema Gorochov,1993 stat.nov.;大畸螽属,新地位Macroteratura Gorochov,1993 stat. nov.;小蛩螽属,新地位Microconema Liu,2005 stat. nov.。另外修订24新组合种(已发表10个),8个同物异名种(已发表2个),1个同物异名属。新种模式标本及所有检视标本保存于中科院上海昆虫博物馆(SEM, CAS)和华东师范大学生物博物馆(HSNU).2.总结蛩螽亚科常用的分类鉴别特征,编制形态特征矩阵进行了支序分类研究,采用Phylip3.695软件包,pars程序分析,选取45个形态特征,首次对在中国分布的蛩螽亚科42属的亲缘关系进行了初步探讨,得到中国蛩螽亚科的支序图,建立了蛩螽亚科国内分布属的系统发育关系。结果表明:不同族属得到了很好的区分,蛩螽族中较原始类群为特化的拟杉螽属Pseudothaumaspis、远霓螽属Abaxinicephora和华杉螽属Sinothaumaspis,与其他类群远缘,其余类群大致分为两大支系:较大的支系按翅长又分为两支,再按端距对数聚类;较小支系全部为短翅类群。靠近基部的分支以翅长和后足胫节端距形成支系,但并不严格,树的末端支持率相对较高的近缘属有畸螽属Teratura与大蛩螽属Megaconema、纤畸螽属Leptoteratura与铲畸螽属Shoveliteratura、华穹螽属Sinocyrtaspis和皆蛩螽属Allicyrtaspis,原栖螽属Eoxizicus分类地位的修订得到了支持。形态支序图中翅长与后足胫节端距对数能够比较好的区分各个属,总体来说与传统形态分类的观点一致。3.研究中对中国蛩螽亚科Meconematinae 24属(亚属)31种外加2种外群基因组进行了提取,选择核基因28SrDNAD2可变区以及线粒体基因组COI全长序列为分子标记,以最大简约法(MP)、最大似然法(ML)、贝叶斯推论(BI)构建蛩螽亚科Meconematinae部分属种的系统发育关系。通过三种方法对于三个数据集的分析表明:单基因数据集建树解析度较差,尤其是28SrDNA数据集,三种树中MP树的分辨率不高,ML、BI联合数据集建树拓扑结构基本一致;所得各树基本分为2大支系,支持率较高的姐妹群6组;不同于形态支序分析结论,建树结果表明在蛩螽亚科下各属中,翅长和后足股节端距对数均非同源性状,后足股节膝叶端刺作为刺膝螽属Cyrtopsis属征的同源性也未获支持;而栖螽属Xizicus及相关类群头背与前胸背板斑纹等形态特征获得比较好的同源支持:双瘤剑螽Xiphidiopsis(Xiphidiopsis) bituberculata最为原始,大畸螽属Macroteratura和库螽属Kuzicus形成姐妹群与形态支序结果对应;栖螽属Xizicus与吟螽属Phlugiolopsis十分近缘,后者有可能为前者的一部分,简栖螽亚属Xizicus (Haploxizicus)的建立也得到了一定的支持,优剑螽属Euxiphidiopsis与栖螽属Xizicus也较近缘;原栖螽亚属Eoxizicus与亚栖螽亚属Axizicus聚在同一支,对形态修订中原栖螽Eoxizicus提升为属的修订提供了一定的支持,但其单系性不能确定;陈氏戈螽Grigoriora cheni形成单支支持了形态修订新组合,但与贵州戈螽Grigoriora kweichowensis(COI数据集)较远,与形态结修订论不一致;刺膝螽属Cyrtopsis所涉及的1新组合和1新种未能形成姐妹群,与形态特征相矛盾。4.基于直翅目在线(Orthoptera Species File)分布统计,以直翅目的起源以及蛩螽琥珀化石种类年代为基准讨论了蛩螽亚科昆虫的地理分布格局。结果表明:蛩螽族应起源于冈瓦纳古陆并且在其解体前就有比较广的分布,解体后形成了现今热带界和东洋界的分布格局,模式属类群可能在北部劳亚古陆单独起源;棘螽族类群则可能起源于冈瓦纳古陆东部,而新热带界的特化类群可能为单独起源;缨螽族可能在冈瓦纳古陆东西两端分化,热带界的类群可能为古陆分解后的孑遗类群;现今东洋界的蛩螽数量与种类最为繁盛,其次为新热带界,热带界类群也较多,而新北界类群最少;东洋界类群的繁盛在国内有明显的体现,华南区与西南区由于地形多变、植被茂密,小生境复杂,成为了国内蛩螽分化的中心;华中区面积广阔气候适宜,也有相当种类的蛩螽存在;华北区由于纬度的升高,植被多样性减少,人类活动带来的城市化、农业化、污染,环境单一,分布十分局限。总体上蛩螽类昆虫对于生境的要求较高,在能够占用的有限的生境资源中体型小和食性杂是其繁盛的关键。
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