花生短时低夜温光合障碍规律及其钙素调控

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花生在全球栽培区域十分广泛,中国花生产量世界第一。中国北方栽培区土壤肥沃气候冷凉,本区域土壤黄曲霉菌含量极低,所产的花生以品质高而不含黄曲霉毒素闻名全球,备受消费者青睐。北方地区早春冷害时有发生,且冷害来临速度快,对花生苗期生长造成极大影响,直接导致缺苗断垄,严重限制产量和品质形成。我们的前期研究发现,外源钙可以有效提高花生耐冷性。但是,针对低夜温胁迫早期光抑制的发生机制及其外源钙素调控过程还不清楚。为此,本研究选用冷敏感大果型花生“丰花1号”作为试验材料,采用人工气候室精量模拟花生早春不同情景短时低夜温环境条件,运用叶面喷施钙离子及其抑制剂双向验证Ca2+的作用位点,通过测定长时间低夜温胁迫(1、6、11d)后的生物量、元素含量、光合气体交换参数和短时间低夜温胁迫(10h)后的叶绿素荧光参数、电镜透射图像等,揭示外源钙素对短时低夜温光合障碍的调控作用。主要研究结果如下:1.短时低夜温胁迫下气孔因素对光合作用的影响及外源钙的缓解作用。低夜温胁迫初期,气孔因素是光合作用降低的主要原因,但是随着胁迫时间的增加,气孔因素的影响在逐渐减弱,非气孔因素的影响逐渐增强。而钙可以同时缓解低夜温胁迫下气孔因素与非气孔因素所导致的净光合速率(Pn)降低,并且这种缓解作用长时间有效。外源钙通过促进对P、Mg、Fe、Mn元素的吸收,来提高花生叶片的光合作用水平。外源钙通过提高细胞内K的含量来提高气孔的运动。2.短时低夜温胁迫下花生叶片光合电子传递对外源钙素的响应规律。短时低夜温胁迫对光系统II(PSII)的伤害程度要大于光系统I(PSI)。低夜温胁迫下类囊体膜酸化程度加重,膜结构遭到破坏,放氧复合体(OEC)受损,质体醌(PQ)数量减少,阻止激发能向PSI传递,对PSI起到了保护作用。与此同时,环式电子传递(CEF)增强也对PSI起到了保护作用。外源钙可有效促进CEF,使光合电子传递链免受过剩光能的伤害。低夜温胁迫使类囊体膜上的ATP酶活性降低,导致跨膜质子势(?p H)升高。光抑制的发生与?p H的升高有直接联系,类囊体基质酸化程度加重,限制了OEC、P680、PQ、P700的还原,电子向下游传递受到一定限制,从而发生光抑制。而外源钙可使?p H降低,从而使电子传递加快。低夜温胁迫后CEF增强的原因可能是,低温使卡尔文循环关键酶活性降低,导致NADP+/NADPH降低,从而启动了CEF,减缓PSII和PSI的激发能压力,生成大量的ATP。外源钙可促进CEF,从而缓解过剩光能对光系统的伤害。3.两种不同的短时低夜温(光-暗“傍晚”、暗-暗“夜间”)花生叶片光化学活性对外源钙素的响应规律。在短时低夜温胁迫早期,光合电子传递链的某一部位可能即受到了低夜温胁迫的影响,同时也受到了光暗变化的影响。低夜温胁迫可快速启动CEF,外源钙可快速促进CEF。受到单一环境因素影响(常温-低温)会快速启动CEF和NPQ机制,而受到光转暗和低夜温交叉胁迫时,CEF和NPQ机制则启动较慢。
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