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WRKY基因家族广泛参与了植物的多种重要生理过程,特别是关于非生物胁迫和生物胁迫的防御反应,因此研究早期陆生植物的WRKY基因进化具有重要意义。本文收集了大量藻类、地衣、蕨类,裸子植物和被子植物基因组与转录组的数据,初步分析获得了WRKY基因从绿藻到高等陆生植物的进化路径。相对于之前广泛使用的7个亚家族分类法,绿色植物的WRKY基因更适合分为5个亚家族(Group I,Group IIa+IIb,Group IIc,Group IId+IIe,Group III)。红藻和褐藻中未检测到WRKY基因;Group I和Group III中均含有绿藻序列,表明它们至少起源于绿藻。陆生植物中WRKY基因数量骤增,亚家族I和IIc中的物种分布模式类似,但亚家族IIc中的早期陆生植物序列数量明显高于亚家族I,表明其在亚家族IIc中发生了特异性扩增。在亚家族III中只检测到1个裸子植物分支,这一情况未在其他亚家族中见到。除去前述情况,在每个亚家族分类中地衣和苔藓平均有1.5个分支,种子植物平均有3个分支。WRKY基因在全部陆生植物基因组中表现出了显著和特异性的扩增,并在不同物种中表现出了特异性扩张。苔藓在亚家族IIa,IIc和III中成员众多,但泥炭藓和小立碗藓在不同亚家族中数量相差可达50%。蕨类植物主要分布在亚家族I和IIc中,在亚家族III中没有分布。在亚家族IIa+IIb和IIc中都存在一个高度扩增的松柏科单系群,在其他亚家族中均未观察到类似现象。同属于原始被子植物的睡莲和无油樟WRKY基因家族规模差异很大,睡莲WRKY基因的数量几乎达到无油樟的2倍。结合已知WRKY基因的功能,根据同源基因具有相似功能的法则推测以上扩增事件可能与植物增强对陆生环境不利因素,如干旱和高温等的抗性相关。综合以上结果,我们提出了WRKY基因在陆生植物中的进化假设:WRKY基因最早出现于绿藻基因组,并在陆生植物中经历了两次大规模扩增事件。第一次发生在初登陆的苔藓时期,标志为WRKY亚家族类型的增加,由只有亚家族I和III增加到如今的5大家族;第二次发生在蕨类向种子植物的进化期间,标志为WRKY基因数量的爆炸式增长。除这两次全基因组扩张,不同物种还分别经历了各自的扩张事件,这一现象在被子植物中尤其显著。这些结果对于增加我们对WRKY转录因子在陆生植物当中起源和进化情况的了解,以及反过来说明WRKY基因在陆生植物早期演化中所起的作用都具有重要意义。