鸽子位置细胞功能网络对目标导向行为的信息编码机制

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空间位置感知和运动导航是大脑的基本功能,对于动物的生存至关重要。自然界中生物大部分空间导航行为都是目标导向的,比如觅食、归巢、求偶、迁徙等等。目标导向行为神经机制的研究已成为神经科学和控制科学等交叉学科的前沿研究热点。近年来,一系列神经电生理实验发现大脑海马(Hp)区在目标导向行为中起到了关键作用,Hp区的位置细胞被认为是空间导航信息表达的基本单元,编码了动物的位置信息。不同位置细胞的特定放电序列从一定程度上反映了动物的行进路线。但是目标导向行为中位置细胞之间如何进行功能互连,协同实现目标、路由等关键导航信息的编码,目前尚不清楚。因此,深入研究位置细胞之间功能连接关系,阐明位置细胞网络对目标导向行为相关信息的编码机制,是解析生物空间导航神经机制的关键。同时,该研究对于仿生导航和机器人领域也具有重要参考价值。针对位置细胞功能网络如何编码目标导向行为这一问题,本文以具有卓越空间认知和导航能力的鸽子为模式动物,首先采用微电极阵列神经电活动记录技术在体记录了Hp区神经信号,对比有、无目标环境中位置细胞空间响应特性和稳定性,构造了位置细胞空间认知地图;其次,利用复杂网络理论与方法,构建了位置细胞功能网络,分析了位置细胞在目标导向空间认知任务中的拓扑关系;在此基础上,研究了目标导向抉择任务中位置细胞功能网络对目标信息和路由信息的编码机制,分析了位置细胞功能网络对路由信息的预测性能;最后,建立了位置细胞功能网络状态空间编码模型,并结合运动轨迹神经信息编码和解码实验验证了模型有效性。本文已完成的工作和取得的创新性研究成果概括如下:1)研制了鸽子脑立体定位装置和微电极植入深度动态可调装置,解决了微电极阵列的精准定位问题,为在体神经信号可靠检测和长期稳定记录提供了保障。针对鸟类头部独特解剖学结构,采用四点定位方法,独创了一种专用于鸽子的脑立体定位装置,实现了微电极阵列植入的精确定位;针对微电极阵列慢性植入方式,采用模块化设计,制作了一种微电极植入深度动态可调装置,提高了电极植入的成功率,延长了神经信号有效采集时间。2)鸽子空间认知实验结果分析,发现在有目标导向的空间认知任务中位置细胞更易形成稳定的位置野。从锋电位特性、空间特性和稳定性三个方面对比分析了有、无目标环境中位置细胞位置野特性,发现确定性目标能可靠诱发出稳定的位置野;鸽子与哺乳动物不同,位置细胞一般具有多位置野特性。这表明位置野的激活强烈依赖于目标导向信息的调制。3)利用锋电位发放率与局部场电位节律特征分别构建了位置细胞功能网络,通过分析网络拓扑特性发现:在目标导向空间认知任务中,不同位置细胞的位置野呈现出高度集聚特点,即位置野集聚区网络的聚类系数和全局效率显著高于非位置野集聚区,但其小世界特性却显著低于非位置野集聚区。这表明在鸽子主动的目标导向行为中,位置细胞间的连接会变得更加紧密,有助于增强目标导向的稳定性。4)通过对上述位置细胞功能网络的性能分析,发现在目标导向抉择任务中Hp区和NCL区神经元对目标信息和路由信息编码分别起到了关键作用:Hp区位置细胞功能网络主要编码了当前位置和目标位置信息,对路由信息并不敏感;NCL区神经元功能网络则侧重于对路由信息的编码。这一结论初步揭示了Hp区和NCL区在鸟类目标导向行为中作用及其分工。5)依据位置细胞之间的功能连接关系,结合一阶随机游走模型和二次指数泊松方程,构建了位置细胞功能网络状态空间编码模型。运用该模型开展了运动轨迹的神经信息编码和解码实验,模型预测结果均与实测结果一致,验证了模型的有效性。在神经信息解码实验中将粒子滤波算法引入到了运动轨迹预测中,提高了轨迹预测的准确性。
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