韧皮部环割对骆驼刺生理生态特征的影响

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环割是指去除韧皮部的一圈,由此导致叶片产生的碳水化合物通过韧皮部向下的极性运输受阻,使得碳水化合物在环割口上部的积累以及环割口下部的降低。作为植物学中一个经典的模型,环割很容易操控碳水化合物在不同器官的比例,韧皮部环割对植物生理生态的影响方面的研究已经被报道很多。然而,环割对植物叶片水分状况以及叶片衰老机制方面的研究还并不多见,我们的研究旨在补充这方面理论的不足。本研究选用荒漠植物疏叶骆驼刺(Alhagi Sparsifolia)为研究材料,对骆驼刺主茎基部进行环割处理,通过对骆驼刺叶片可溶性糖含量,淀粉含量,相对含水量,水势,气孔导度,光合速率,蒸腾速率,水分利用效率,脱落酸含量,叶绿素含量,类胡萝卜素含量,脯氨酸含量,丙二醛含量,叶绿素荧光,根系可溶性糖含量,根系淀粉含量以及根呼吸速率测定,以期对骆驼刺韧皮部环割诱导下的叶片水分状况,叶片衰老进程以及衰老过程中的叶绿素荧光特性进行研究,研究结果如下:  1.韧皮部环割首先影响ABA在叶片的积累并且由此导致叶片气孔导度和蒸腾速率的降低,使得叶片水分状况得到改善。随后由于碳水化合物在叶片的积累,以及植物根系碳水化合物的减少和根呼吸速率的降低,由此导致的植物根系水分吸收的减少最终共同导致了植物叶片相对含水量和水势的降低。  2.韧皮部环割不仅能够诱导骆驼刺叶片衰老,还能加剧叶片衰老的自然过程。在自然衰老和环割诱导的衰老过程中,叶绿素含量,类胡萝卜素含量,光合速率降低。其中光合速率在环割叶片的降低首先是因为气孔限制,从第11天开始就是通过气孔导度,光合终产物的反馈抑制,叶片水分胁迫等多种因素起作用。骆驼刺的自然衰老是一种受到严格调控的过程,表现为衰老过程中光合机构活性的维持。而在韧皮部环割诱导下,叶片衰老过程无法得到有效控制,表现为叶绿素a/b的大幅降低以及光系统Ⅱ(PSⅡ)供体侧放氧复合体的损伤和最大光化学效率的降低。  3.在骆驼刺叶片自然衰老和环割诱导的衰老过程中,PSⅡ反应中心受体侧PQ库大小(Sm)降低,导致反应中心吸收的光能中用于电子传递的比率(ψEo)的降低,以及有活性的反应中心的开放程度(ψo)降低,使得更多的光能被用来还原QA,由此导致PSⅡ的整体性能和活性(PIabs)降低。在衰老过程中,单位面积有活性的反应中心数目(RC/CS)减少,导致单位反应中心吸收的光能(ABS/RC)增加。但是随着PSⅡ活性的降低,被反应中心捕获(TRo/RC)的能量以及用于电子传递的能量(ETo/RC)反而降低,导致更多的能量通过荧光和热能的形式耗散,显示为DIo/RC的降低。非光化学淬灭的增加导致了光能胁迫,使得活性氧在衰老过程中增加,并且由此导致了膜脂过氧化以及丙二醛的产生。植物在衰老过程中通过保留更多的类胡萝卜素(Car),吸收更多的过剩光能,淬灭在衰老过程中产生的活性氧,防止膜脂过氧化,保持细胞质膜的通透性。相比于自然衰老,在环割诱导的衰老过程中,PSⅡ反应中心的变化更为剧烈,这表明相比于缓慢进行的自然衰老,环割诱导下的衰老是一个较为剧烈的过程。  简言之,韧皮部环割先能够改善骆驼刺叶片的水分状况,随后骆驼刺的水分状况会恶化。韧皮部环割诱导骆驼刺叶片的衰老,衰老过程中,被反应中心吸收的能量增加,但是大部分光能用于热耗散,导致光系统Ⅱ产生应激压,形成光胁迫。
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