金粟兰科的系统发育和生物地理学研究

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现存金粟兰科植物包括四属(即金粟兰属Chloranthus、草珊瑚属Sarcandra、Ascarina和雪香兰属Hedyosmum)约七十种。现存金粟兰科各属的形态特征和地理分布都比较特殊:金粟兰属和草珊瑚属具有被子植物中最简单的两性花,分布在亚洲的热带和温带地区;Ascarina属和雪香兰属具有被子植物中最简单的单性花,前者分布在南太平洋群岛,后者间断分布于热带美洲和东南亚。化石记录表明该科植物在白垩纪的早期就已广泛存在,并在外部形态上表现出较大的多样性,但其起源和多样化的历史并不清楚。本研究在分子系统学研究的基础上,综合形态学、古植物学和生物地理学等方面的研究结果,对金粟兰科植物的演化历史进行了全面探讨。主要的结果和结论如下:   1)在广泛取样的基础上,以叶绿体rbcL、trnL-F、rpl20-rps12、rps16和核ITS序列为分子标记,对金粟兰科植物的系统发育关系进行了重建。结果表明:金粟兰科及科内各属均为单系类群;雪香兰属和Ascarina中亚属和组的划分并不自然,需要重新进行分类处理;雪香兰属内存在着复杂的杂交事件。   2)基于四个叶绿体序列的联合矩阵,用两种分子钟的方法对化石的一致性进行了检验,并与基于形态性状的分支分析结果进行了比较。结果表明:与雪香兰属植物类似的Asteropollis化石的确是该属的干群植物;形态上与金粟兰属非常接近的Chloranthistemon化石可能并不位于金粟兰属的干群上,而可能出现在金粟兰属和草珊瑚属分化之前,是这两个属的共同祖先。对前人用于分支分析的相关性状的深入分析进一步表明那些性状存在较高的同塑性,可靠性不高。   3)根据化石一致性的检验结果,利用多个化石标定点,对金粟兰科各类群的分化时间进行了估算。结果表明:金粟兰科属间分离的时间比属内分化的时间早得多,金粟兰属和草珊瑚属、Ascarina与上述两属、雪香兰属与上述三属分离的时间分别约为60、90和112个百万年(Mya),而金粟兰属、草珊瑚属、Ascarina和雪香兰属的冠群时间分别约为32、13、26和48个百万年。研究还发现,金粟兰属和Ascarina属中物种形成的速率较为稳定,而雪香兰属中物种形成的速率在中新世后明显加快,多数雪香兰属种类就是在这一阶段形成的。安第斯山隆升造成的生境多样化和雪香兰属普遍存在的杂交事件可能加速了雪香兰属植物的分化。   4)在分子系统发育的框架下,运用多种方法对金粟兰科植物的祖先地理分布进行了重建,并结合分子钟、化石、古气候和古地理等方面的资料,提出了金粟兰科各类群起源、分化和扩散的可能地点和途径。结果表明,现存雪香兰属植物的最近共同祖先可能分布在东南亚,始新世时由经美洲中部扩散到南美,在南美安第斯山发生了快速分化并产生了新的形态性状;自中新世以来,雪香兰属在美洲中部和南美之间之间发生了反复的扩散;Ascarina属现存类群的分化中心在新喀里多尼亚或其邻近岛屿,从那里向北到达菲律宾、向南到达新西兰、向东扩散到波利尼西亚群岛、向西经长距离到达马达加斯加;草珊瑚属和金粟兰属在东南亚起源分化,并从东南亚扩散到属于岗瓦纳板块的印度次大陆和华莱士线以东的南太平洋岛屿。
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