【摘 要】
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胎盘类哺乳动物在陆生动物中占有主导地位,飞行和滑翔是这些动物适应环境的特殊运动形式。鼯鼠族(Pteromyini)是松鼠科中唯一具有滑翔能力的哺乳动物,它属于哺乳纲,啮齿目,松鼠科,松鼠亚科中的鼯鼠族,世界上有5个属52个种,我国有7属16种,其中中国特有的有三种:沟牙鼯鼠(Aeretes melanopterus)、低泡飞鼠(Hylopetes phayrei)和复齿鼯鼠(Trogopterus
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胎盘类哺乳动物在陆生动物中占有主导地位,飞行和滑翔是这些动物适应环境的特殊运动形式。鼯鼠族(Pteromyini)是松鼠科中唯一具有滑翔能力的哺乳动物,它属于哺乳纲,啮齿目,松鼠科,松鼠亚科中的鼯鼠族,世界上有5个属52个种,我国有7属16种,其中中国特有的有三种:沟牙鼯鼠(Aeretes melanopterus)、低泡飞鼠(Hylopetes phayrei)和复齿鼯鼠(Trogopterus xanthipes)。鼯鼠前后肢间有皮膜相连,伸展开后犹如滑翔翼,且具有特殊骨骼结构——针状软骨(styliform cartilage,SC),起到加大膜面积的作用。这一特殊的骨骼肢体发育结构在已知适应飞翔和滑翔的胎盘类哺乳动物中,仅在鼯鼠中存在。以往研究主要对鼯鼠滑翔运动的动力学及针状软骨的形态学和解刨学进行研究分析,但与其相关的发育分子机制未见报道。我们以鼯鼠中的复齿鼯鼠为代表,采集了复齿鼯鼠6个时期胚胎(TXS4-TXS9)的前肢和针状软骨组织,同时采集了小鼠相应时期的胚胎(E10.5-E17.5)的前肢组织作为对照。首先对复齿鼯鼠和小鼠各胚胎期的前肢进行骨骼双重染色,观察针状软骨的发育形态,其结果显示针状软骨在复齿鼯鼠TXS6阶段出现,然后对复齿鼯鼠各胚胎期进行转录组测序(平均每个组织6Gb数据),根据针状软骨出现的前中后关键发育时期开展差异表达基因的分析。以研究组已经获得的复齿鼯鼠三代基因组数据和HIC辅助组装注释(基因组大小3.17G,数据覆盖度71X,contig N50为4.1Mb,scaffold N50为7.04 Mb,25,726 条蛋白编码基因)为参考信息,将本研究获得的各胚胎期转录组数据进行有参基因组差异表达基因分析。以小鼠和复齿鼯鼠的前肢组织作为背景,复齿鼯鼠的针状软骨作为分析对象,比较转录组分析结果发现与骨骼双重染色结果一致,与复齿鼯鼠针状软骨组织发育相关的差异表达基因在针状软骨出现的TXS6阶段,表现出了显著下调的结果,进一步分析发现干细胞多能性信号通路可能与复齿鼯鼠的针状软骨发育紧密相关,且BMP家族、TGF-β家族因子、LIF共同介导干细胞多能性信号通路的调控。我们推测:在鼯鼠发育过程中的TXS6阶段,即针状软骨出现的时期,抑制下游基因表达的Bambi、Bmp5、Gdf5、Dkk1、Frat1均通过下调,激活下游基因,行使TGF-β、BMP信号通路和干细胞多能性信号通路促进成骨细胞的分化,从而造成针状软骨出现。随后Bmpr1a、Bmpr2、Bmp8a、Bmp6、Bmp5、Smad5通过基因上调,促进铁元素代谢,铁元素可以通过影响钙元素的代谢间接影响成骨细胞的活性,所以,成骨细胞进一步分化,诱导中胚层和内胚层左右轴分化,从而造成针状软骨持续发育。该研究首次从进化发育学的角度揭示复齿鼯鼠独有针状软骨发育的遗传基础,为揭示鼯鼠适应滑翔这一复杂性状的分子机制提供了重要信息。
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