植物无法移动的特性,使得植物需要通过不断的调整自己器官的发生、发育、休眠和衰老等过程来适应周围不断变化的环境。植物这种高度可塑性的根本在于植物采用胚后发育的生长方式,在自身发育信号和外源环境信号的交叉调控下,不断调控植物分生组织的特性来改变植物器官的发生。植物的分生组织主要包括茎尖分生组织,根尖分生组织和侧生分生组织。目前对茎尖分生组织和根尖分生组织的研究较多,而对侧生分生组织尤其是叶腋分生组织的研究不是很多。叶腋分生组织指的是在叶腋处的细胞在合适的条件下激活分裂并重建一个新的分生组织中心形成侧芽,进而形成一个新的侧枝。因此,叶腋分生组织是植物侧枝形成的基础,研究了解叶腋分生组织调控的分子机理对科学家培育理想作物株型,提高作物产量具有重要的意义。赤霉素是植物体内一类重要的植物激素,调控植物的许多发育过程,包括种子萌发、细胞伸长、气孔发育、光形态建成等。在本论文中,我们通过植物生理学、遗传学、分子生物学和生物化学等手段,对赤霉素调控叶腋分生组织起始和分化的分子机理进行系统的研究。我们的实验结果如下:1、赤霉素抑制侧芽的形成。无论是体外喷施赤霉素还是赤霉素信号转导的关键抑制因子DELLAs蛋白的缺失都导致了植物侧芽形成受到抑制,相反利用赤霉素的合成抑制剂PAC处理植株和赤霉素合成缺陷的突变体ga1-3都显示出侧芽增加的表型,说明赤霉素抑制了叶腋分生组织的起始,进而导致植物侧芽减少。2、DELLAs蛋白与SPL9在植物体内和体外都有相互作用。为分析赤霉素调控叶腋分生组织起始的分子机理,我们筛选分析了 DELLAs蛋白RGA与在叶腋分生组织中特异表达的转录因子的相互作用,在本论文中我们对其中一个转录因子 SPL9(SOUAMOSA PROMOTER BINDING-LIKE 9)进行了深入的研究。首先我们利用酵母双杂交,双分子荧光互补技术,蛋白pull-down技术分析了 RGA与SPL9的相互作用。实验结果显示RGA与SPL9在植物体内和体外都具有相互作用。3、miR156-SPL9调控植物侧芽的形成。SPL9是一个受miR156调控的SBP家族转录因子。miR156过表达导致植物侧芽增加,而不被miR156降解的rSPL9显著抑制了植物侧芽的形成,这些结果说明miR156-SPL9途径在植物侧芽形成过程中起着重要的调控作用。4、DELLAs与SPL9的结合抑制了SPL9对侧芽起始关键因子LAS的转录调控。我们的实验结果显示SPL9可直接结合到LAS的启动子上抑制LAS的表达。而DELLAs与SPL9的相互结合抑制了 SPL9与LAS启动子的结合,进而促进了 LAS的表达。5、LAS调控GA降解基因GA2ox4的表达。作为调控侧芽分生组织起始的关键转录因子LAS能直接结合到GA2ox4的启动子上,促进GA2ox4的表达,从而在侧芽起始的时候形成一个低浓度的GA区域,进而导致DELLAs富集,抑制了SPL9的转录活性,使得LAS的转录水平提高,形成一个正反馈循环调控侧芽的形成。系统解析赤霉素调控叶腋分生组织起始和分化的分子机制,不仅很好的帮助我们了解叶腋分生组织发育的分子机理,并为我们下一步利用赤霉素培育高产抗逆的新品种提供理论支持和技术帮助,从而早日推动我国的农业现代化和生物技术产业化。