【摘 要】
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杨树是杨柳科（Salicaceae）杨属（Populus）落叶乔木的通称,作为北方地区的主要造林树种之一,具有适应性强,生长迅速,易于繁殖等特点,是各类防护林和木材生产的理想树种。然而,在杨树无性繁殖过程中的成熟效应会对无性系造林造成严重影响。成年杨树植株中,不同部位组织其生理老化的程度不同,在进行无性繁殖时++会产生明显的成熟效应。同时,在成年杨树植株中存在两种类型的叶片,即当年生枝条上生长的长
【基金项目】
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河北省基础研究计划项目“利用基因编辑技术提高杨树抗虫性研究”（项目编号:18966801D）；
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杨树是杨柳科（Salicaceae）杨属（Populus）落叶乔木的通称,作为北方地区的主要造林树种之一,具有适应性强,生长迅速,易于繁殖等特点,是各类防护林和木材生产的理想树种。然而,在杨树无性繁殖过程中的成熟效应会对无性系造林造成严重影响。成年杨树植株中,不同部位组织其生理老化的程度不同,在进行无性繁殖时++会产生明显的成熟效应。同时,在成年杨树植株中存在两种类型的叶片,即当年生枝条上生长的长枝叶片和非当年生枝条上生长的短枝叶片,其形态生长等均存在显著差异。本研究以银腺杨成年树木为对象,测定了不同部位及同一部位长枝叶和短枝叶形态及生理差异,并基于转录组测序技术探究不同部位和不同类型叶片的基因表达差异,为揭示银腺杨的成熟效应提供参考。主要研究结果如下:（1）不同部位叶片形态差异不明显,长枝叶和短枝叶的叶片形态差异显著,长枝叶的叶面积、叶周长、叶长、叶宽和锯齿数量都显著大于短枝叶。不同部位叶片的解剖结构没有明显的规律性变化,不同类型叶片的解剖结构差异显著,长枝叶的栅栏组织厚度和CTR值显著大于短枝叶。（2）不同部位叶片的光合色素含量差异显著,下部叶片的叶绿素a和叶绿素总含量显著大于上部和中部,其中叶绿素a含量分别是上部和中部的1.83、1.28倍,叶绿素总含量分别是上部和中部的1.13、1.19倍。长枝叶和短枝叶的光合色素含量差异不明显。在抗氧化酶含量方面,不同部位叶片之间存在显著差异,下部叶片的SOD酶活性显著高于上部和中部,MDA含量表现为中部＞上部＞下部。长枝叶和短枝叶的抗氧化酶含量差异不明显。（3）不同部位叶片之间的营养物质含量差异显著,下部叶片的淀粉含量显著小于上部和中部,分别比上部和中部降低了29%和22%。长枝叶和短枝叶中的营养物质含量差异不明显。不同部位叶片的IAA含量随着高度的降低,呈现出上升的变化趋势,不同部位叶片的ABA含量呈现出中部＞上部＞下部的变化趋势。长枝叶和短枝叶中的激素含量差异显著,长枝叶的IAA和IAA/ABA显著大于短枝叶,ZR含量呈现相反的变化趋势。结合转录组分析,叶片中IAA含量较高可能与生长素信号转导通路中的上调和下调表达基因数量相对多少有关。（4）转录组测序共得到79.3 Gb的数据,平均每个样本的数据量为6.6 Gb。对差异基因进行筛选,SC-VS-SD、XC-VS-XD、SC-VS-XC和SD-VS-XD比较组分别筛选到8744、9326、208和524个显著差异基因。不同部位叶片之间的差异基因数量少于不同类型叶片之间差异基因数量。（5）对各比较组的显著差异基因进行GO和KEGG富集分析,发现SC-VS-XC和SD-VS-XD比较组都富集到植物激素信号转导、光合作用、淀粉和蔗糖代谢通路上,推测上部与下部叶片差异的形成与这些通路有关。SC-VS-SD和XC-VS-XD比较组富集到的通路相似,主要有植物激素信号转导、苯丙烷生物合成和氨基酸生物合成等通路。（6）在SC-VS-XC和SD-VS-XD比较组共发现32个共有差异表达基因,对共有差异表达基因进行KEGG富集分析,发现差异基因显著富集到光合作用通路上,对富集到通路上的2个的基因进行基因注释,发现这2个基因均编码Psb R蛋白,且下部叶片中基因表达量都发生了上调。对不同类型叶片比较组的共有差异基因进行KEGG通路分析,发现2个比较组富集到的通路很相似,对生长素信号转导过程进行分析,发现短枝叶中基因表达量都发生了下调。
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