论文部分内容阅读
甘蓝型油菜(Brassica napus L.)是重要的油料作物之一,其种子中油脂的合成积累受到自身调控因子的代谢调控,以及各种环境因素的影响。因此,甘蓝型油菜的种子含油量性状表现为复杂的多基因控制的数量性状,并与环境间存在强烈互作。之前关于甘蓝型油菜种子含油量相关遗传位点的研究,主要针对于性状相关遗传位点的发掘利用,对于基因与环境的互作关注度不高。为了深入解析含油量基因与环境互作的遗传基础,我们针对TN DH群体C2连锁群的种子含油量QTL进行了一系列的遗传学分析,以期解读油菜含油量基因对环境因子的响应行为,探索基因与环境互作对种子油脂累积量的影响模式。 前期研究发现,TN DH群体C2连锁群的含油量QTL具有一定的环境偏好性。在本研究中,我们通过TN DH群体的多年多点种植的12个多环境实验以及分节段收获的5个动态实验的共同分析,利用加密更新具有丰富基因序列信息的遗传连锁图重新定位了C2连锁群的种子含油量变异相关的遗传位点,重新评估了该QTL的遗传效应及其环境特异性。经过整合分析,C2连锁群的14个含油量QTL被定义为3个整合含油量QTL,其中有2个整合QTL qOC.C2.1和 qOC.C2.2的置信区间彼此相邻,合并为一个整合QTL簇qcOC.C2。并且,qcOC.C2还与种子亚麻酸含量QTL qLIA.C2具有相同的置信区间。 另一方面,我们构建了C2连锁群QTL簇qcOC.C2的Tapidor染色体片段代换系及分离群体,在不同的生态种植环境中评价该QTL的遗传效应及其与环境互作效应。我们从以宁油7号为轮回亲本的BC3代回交群体中筛选出在目标QTL区间具有Tapidor染色体导入片段的回交株系。通过连续回交与自交,结合分子标记筛选,得到 BC3和 BC4世代的分离群体,BC4F3分离群体,BC3F2:3家系分离群体,BC4F3、BC4F5、BC5F3染色体片段代换系。通过各个分离群体解析该含油量 QTL簇的遗传效应。并重点针对遗传效应较显著的qOC.C2.2,比较分析了油菜种子发育进程中在该QTL复合置信区间内具有Tapidor染色体导入片段的代换系(TSLs-a9)和轮回亲本宁油7号之间在含油量积累模式上差异。 为准确分析qcOC.C2对含油量的遗传增益效应以及其与环境互作的效应,我们将该QTL簇的17个BC4F5和BC5F3染色体片段代换系在半冬性种植区(武汉)以及春性种植区(和政)进行环境适应性检测。发现QTL区间的Tapidor染色体片段的导入均可以显著提高含油量。但是即使是具有相同导入片段的代换系,在不同环境下的种子含油量都不尽相同,导入位点的遗传增益也有很大变异。特别是qOC.C2.2的代换系在各个试验中含油量变异最大。虽然该位点的平均遗传效应为1.97%,但是因为与环境间的强烈互作,在不同的试验中对含油量的增益有-0.07-0.36%的变异浮动。结合同期记录的环境气象数据分析,发现qOC.C2.2在种子发育期的环境温度相对较高时,该位点对种子含油量的遗传增益可以得到较大的发挥。同时我们发现,qcOC.C2导入位点对含油量的增益效应伴随着对种子亚麻酸(C18:3)含量的衰减效应和对种子亚油酸(C18:2)含量更大的增益效应。据此,我们推测:qcOC.C2可能是通过提高种子中油酸的含量,改变种子的含油量,从而导致亚油酸含量在总脂肪酸中所占比例的降低。 最后,我们利用来自于26个国家的143份油菜品种材料,通过关联分析检测C2连锁群上含油量及脂肪酸含量变异相关的关联位点,在自然品种中进一步验证分析该QTL簇的遗传效应。结果显示,C2连锁群与含油量变异相关的6个位点均定位于含油量QTL的置信区间附近,并且与种子含油量累积具有直接或间接的关系。含油量 QTL簇 qcOC.C2对油菜种子含油量性状的增益效应也分布于自然品种材料中,其环境适应性在品种材料中也具有一定的普遍性,这对于我们将研究结果应用于油菜的环境适应性高含油量育种具有重要的参考意义。