滇西北4种扁蕾属植物主动自交机制及繁殖分配策略研究

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自交进化是植物研究中的一个焦点问题,自交繁殖方式的出现极大地改变了植物花设计和资源分配对策,近年来的研究表明不同原因和不同程度的传粉限制可能会导致自交机制和自交时间以及花形态学的相应变化,产生不同进化结果。龙胆科植物一般具有雄先熟的性表达机制,但是研究表明青海分布的扁蕾Gentianopsis barbara和湿生扁蕾G.paludosa具有延迟自交机制,即在开花末期由于雄蕊花丝伸长直至超过雌蕊高度引起自花授粉,但在其它地区分布的居群和物种的主动自交方式还未见报道。我们发现在云南分布的扁蕾属植物均具有主动自交机制,因此我们选取云南西北部4种扁蕾(回旋扁蕾G.contorta、大花扁蕾G.grandis以及扁蕾和湿生扁蕾)为材料,通过对其传粉生物学、繁育系统、主动自交机制以及繁殖分配和性分配策略进行研究,以期能够进一步揭示自交进化机制,同时也对扁蕾属系统发育进行了比较研究,结果如下:  (1)云南西北部分布的4种扁蕾(扁蕾、回旋扁蕾、湿生扁蕾及大花扁蕾)均具有花丝不断伸长导致的主动自交机制,主动自交机制均为4种扁蕾自然居群提供较好的繁殖保障。同时,4种扁蕾自然居群访花者主要为瑞熊蜂Bombusrichardsi和隧蜂类Halictidae sp.,但居群传粉环境不稳定,受环境影响传粉环境年际间差异较大。  (2)前人在青海研究的2种扁蕾为延迟自交,而回旋扁蕾、大花扁蕾及湿生扁蕾主动自交方式均为竞自交方式,对3种扁蕾主动自交时间的研究表明不同的物种及不同居群主动自交时间存在变异,传粉环境以及花发育相关性状的表型可塑性可能对主动自交时间具有一定影响。  (3)主动自交时间对扁蕾属植物繁殖分配和性分配产生一定影响,其中雄性分配随主动自交时间延迟而增大,该结果与性分配理论预测结果一致。繁殖分配与主动自交时间的相互关系不呈现明显的变化趋势,繁殖分配可能更多受到不同物种生活史的影响(一年生或多年生)。多年生湿生扁蕾趋向于降低的繁殖分配,一年生回旋扁蕾繁殖分配增加显著。  (4)系统发育分析表明4种扁蕾平行形成支持率很高的3支并系类群:湿生扁蕾、回旋扁蕾、大花扁蕾与扁蕾。湿生扁蕾与回旋扁蕾亲缘关系较近,大花扁蕾与扁蕾亲缘关系较近。甘海子、香格里拉高山植物园及小中旬样地的大花扁蕾属于同一物种的范畴但形态差异较大,区分为3个大花扁蕾地理型。  总之,本研究表明扁蕾属植物存在主动自交时间的变异,云南西北部3种扁蕾主动自交方式为竞自交;主动自交时间对植物资源分配策略产生影响,其中雄性分配随主动自交时间延迟而增大,繁殖分配可能更多受到不同物种生活史的影响。该属植物可以作为研究主动自交进化的模式类群,研究不同主动自交方式是否存在转化以及转化的原因和进化趋势。本研究将植物主动自交时间与资源分配策略相结合进行的探讨为研究植物交配系统进化提供了新的角度和实例。  
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