海南岛热带天然老龄林物种多样性维持机制研究

来源 :中国林业科学研究院 | 被引量 : 9次 | 上传用户:fongyifei
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物种多样性维持机制一直是群落生态学研究的核心内容之一。当前解释群落内物种多样性维持的理论主要有生态位理论和中性理论,生态位理论强调确定性过程在群落物种多样性维持中的决定性作用,而中性理论强调随机过程的重要性。在经历了较长时期的理论和实践研究并经过一系列的争论后,越来越多的生态学家倾向于认同生态位理论和中性理论共同作用于群落物种多样性的维持。热带森林是物种最丰富、结构最复杂的陆地生态系统之一,在生物多样性维持和调节全球气候等方面具有不可替代的作用。热带森林的物种共存与生物多样性维持机制是近年来生态学最为关注的焦点问题之一。海南岛是我国最重要的热带森林分布区之一,主要分布着六种典型的森林植被类型,包括,热带山地雨林、热带低地雨林、热带针叶林、热带落叶季雨林、热带山地常绿林和热带山顶矮林,其中热带山地雨林和热带低地雨林是地带性植被,其它四种为非地带性植被类型。以往针对海南岛热带森林物种多样性维持机制的研究往往只是针对一种植被类型,尚缺乏对六种典型森林植被物种多样性维持机制的系统分析。本文以海南岛霸王岭六种典型的热带天然老龄林为对象,在17块1公顷森林动态样地群落调查、环境因子和物种功能性状测定的基础上,运用模型模拟、定量分析和零假设模型等方法,分别从物种多度分布模型、环境/空间变化、空间格局、功能性状、功能多样性、功能冗余和功能超冗余等方面系统比较并分析了不同机制在各植被类型物种多样性维持中的相对作用。主要研究结果如下:1.基于物种-多度分布模型拟合表明:我们定义起测最小径级以上的所有植物为群落大小(community size,DBHmintag)。六种森林植被类型三个DBHmintag等级(≥1cm,≥5cm,≥10cm)的物种-多度累计曲线和物种-多度等级曲线都表现出地带性植被物种丰富度明显高于其它四种非地带性植被。地带性植被三个DBHmintag等级物种多度分布都可用中性模型很好拟合。四个非地带性植被物种多度分布的最佳拟合模型随着DBHmintag等级而变化,当DBHmintag≥1cm和DBHmintag≥5cm时,中性模型拟合效果优于生态位模型,当DBHmintag≥10cm时,生态位模型为最佳拟合模型。表明了六种森林植被类型物种多度分布最佳拟合模型不仅随着森林植被类型变化,而且在同一森林植被类型随群落大小(DBHmintag)而变化。研究结果也充分说明一个群落的物种多样性维持可能是由几个机制共同作用的结果。环境异质性可能与影响六种森林植被类型中不同DBHmintag等级物种多样性维持的主导过程有关。2.基于环境与空间的分析表明:六种森林植被类型物种组成差异显著。环境变量和空间变量共同解释了六种森林植被类型29.7%~49.9%的物种组成变异。对于地带性植被类型,纯空间变量对物种组成变异均具有显著的解释能力,并且解释能力明显高于环境变量。其它四种非地带性植被类型,环境变量的解释能力明显增大。扩散限制和环境筛共同维持了不同群落的物种多样性,在地带性植被类型中扩散限制是群落物种多样性维持的的主导过程,而在非地带性植被类型中环境筛作用则更为明显。3.基于空间格局的分析表明:应用四个空间点格局模型评估了随机过程、生境异质性、扩散限制、生境异质性与扩散限制联合效应对物种空间格局形成的潜在贡献,结果表明,六种森林植被类型中,均质Thomas过程和异质Thomas过程都较好的模拟了85%以上物种的空间分布格局,表明扩散限制、扩散限制和生境异质性的联合效应是促进六种森林植被类型大多数物种空间格局形成的主要非生物过程。零模型结合物种大小-距离回归分析检测到六种森林植被类型分别有37%~44%的物种受竞争作用影响,9%~24%的物种受促进作用影响。受竞争作用影响的物种比例在环境条件较适宜的两种地带性植被类型中最高,而受促进作用影响的物种比例在环境胁迫大的热带山顶矮林中最高。4.基于功能性状分布的的分析表明:地带性植被类型中大多数物种功能性状的分布范围大于非地带性植被类型,在地带性植被类型中比叶面积、叶片干物质含量和叶磷含量总体要高于零模型预测值。其它四种非地带性植被类型除了木材密度高于零模型预测值外,其余5个功能性状(比叶面积、叶片干物质含量、叶片氮含量、叶片磷含量和潜在最大高度)总体小于零模型预测值。除了叶磷含量外,其余5个功能性状的最近邻体距离标准差在非地带植被类型中都高于地带性植被类型。在地带性植被类型中比叶面积、叶片干物质含量、叶片氮含量、植物潜在最大高度总体上小于零模型预测值,而在非地带性植被类型中比叶面积、木材密度、植物潜在最大高度都高于零模型预测值。植物功能性状分布峰度值表现出与功能性状最近邻体距离标准差相类似的规律。环境较为温和的地带性植被类型中物种受限制相似性作用的影响显著高于非地带性植被类型,而在环境胁迫较大的非地带性植被中物种受环境筛影响更为明显。5.基于功能多样性的分析表明:热带山地雨林功能丰富度显著高于其它植被类型。热带山地雨林和热带低地雨林的功能均匀度指数显著高于其它四种森林植被类型。热带落叶季雨林的功能分散度指数显著高于其它森林植被类型。功能离散度指数和Rao’s二次熵都表现出热带落叶季雨林和热带山顶矮林显著高于其它植被类型。热带山地雨林和热带低地雨林的功能丰富度、功能均匀度和功能分散度与零模型预期值差异不显著,而功能离散度和Rao’s二次熵显著低于零模型预测值,表明这两种地带性植被功能多样性主要受随机过程的影响,但也不能完全排除环境筛的作用。热带针叶林、热带山地常绿林和热带山顶矮林的功能多样性指数显著低于零模型预期值,表明这三种森林植被类型的功能多样性主要受环境筛影响。热带落叶季雨林的功能丰富度和功能均匀度显著低于零模型预期值,功能分散度显著高于零模型预期值,功能离散度和Rao’s二次熵差异不显著,表明热带落叶季雨林功能多样性同时受随机过程、环境筛和限制相似性的影响。另外,六种森林植被类型系统发育都表现为谱系聚集,表明环境筛作用明显,导致研究区六种森林植被类型谱系聚集的具体原因还有待进一步的研究。6.基于功能冗余与功能超冗余的分析表明:在六种森林植被类型形成的物种丰富度梯度下,3D-相对功能丰富度平均只有19.1%的差距。功能冗余和功能超冗余与物种丰富度呈显著正相关,功能脆弱性与物种丰富度呈显著负相关,表明物种丰富度能够提高群落的功能和稳定性。六种森林植被类型都表现出大多数物种密集分布在少数几个功能实体内,形成了少数功能实体的功能超冗余模式。研究还发现,六种森林植被类型都有一定程度的功能脆弱性。
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