甘青铁线莲传粉生物学特性研究

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高寒环境下生存的植物为实现有效的传粉,会通过自身花部结构的特化以及花器官各部分寿命的延长来适应极端环境下的传粉者因子与非传粉者因子;当传粉者受限稀缺,植物会进一步采取延迟自交和自助自交等机制来保障其繁殖。因此,研究植物的传粉生物学特性能更为深入地了解植物应对外界不利环境下的繁殖。本文以生活在青藏高原东缘地区的甘青铁线莲(Clematis tangutica(Maxim.)Korsh.)为研究对象,通过对其繁育系统与传粉系统的研究,探究高寒环境下甘青铁线莲的传粉机制;并透过其花冠朝下与柱头渐次发育现象,进一步阐明甘青铁线莲花部结构与传粉过程间的适应性关系,结果如下:1.甘青铁线莲杂交指数(OCI)为4,花粉胚珠比(P/O)为8498,综合套袋实验结果,判断其繁育系统属异交为主,自交为辅的混合型繁育系统,不存在无融合生殖。自然状态下的单花结籽率为77.04%,不去雄套袋(完全自花授粉)结籽率为39.39%,去雄自然授粉(完全异花授粉)结籽率为57.69%;同株异花人工授粉与异株异花人工授粉结籽率分别为80.44%和80.83%,人工授粉结籽率略高于自然传粉,证实甘青铁线莲自然条件下的有性繁殖存在部分花粉限制和传粉昆虫限制的影响。2.甘青铁线莲居群初花期始于7月初,盛花期集中在7月19日至7月23日,居群花期持续至9月,随后进入种子的后熟阶段;单花花期持续8d,期间雌蕊在开花前一天的花苞状态下就具柱头可授性,持续6d;雄蕊在开花后一天开始分批量散粉,4d后散粉完毕;雌雄蕊在功能行使上存在部分雌雄异熟及雌雄异位现象,雌蕊高于雄蕊生长,一定程度上限制了自花授粉,然而在传粉昆虫受限,无法完成异交的情况下,雌蕊柱头会向背部弯曲,靠近雄蕊花药生长,实现自助自交。3.甘青铁线莲的主要传粉者为熊蜂(Bombus spp.)和中华蜜蜂(Apis cerana cerana Fabricius),其中熊蜂体格强健,可钻入即将开放的花苞采集花蜜,同时对尚未散粉但柱头已具可授性的花苞授粉,实现甘青铁线莲的精准异交;在精准异交的同时,中华蜜蜂和熊蜂共同访问开放的花,访花频率分别为0.1406次/小时/朵和0.2371次/小时/朵,为花粉在单花自身结构及个体间的传播作出贡献。4.甘青铁线莲花冠朝下减缓了非生物因素包括过量雨水冲刷、阳光直射等造成的雄性适合度降低,但未对传粉者的访花喜好及访花频率产生显著影响;其单花结籽率与种子萌发率均显著高于人为花冠朝上的实验对比组。说明花冠的朝下显著提高了甘青铁线莲的雄性适合度和雌性适合度,保障了其繁殖成功。5.甘青铁线莲柱头位于花柱腹缝面,由腹缝两侧细胞发育成柱头乳突形成受粉面。其发育过程存在柱头受粉面随花期逐渐从花柱顶端朝花柱基部渐次成熟的现象;对花粉在柱头受粉面的落置情况与花粉管生长情况的荧光显微镜观察结果说明,甘青铁线莲此类柱头的发育式样使受粉面功能在时间、空间上得以延长,增加了花粉成功落置的几率,实现了其雌性功能的最大化展示。综上,甘青铁线莲为应对高寒生境造成的环境压力,其花组织器官寿命、花部结构响应了外界中的传粉者因子及非传粉者因子。开花动态、传粉昆虫喜好、花部结构雌雄功能的展示都适宜于授粉高质量、高效率的完成。在传粉者受限的情况下,甘青铁线莲会通过花柱的弯曲生长,减低自花授粉的难度,通过自助自交保障自身繁殖量。可见,青藏高原东缘甘青铁线莲的传粉生物学特性保障了其高寒环境下的繁殖成功。
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