燕辽生物群生物层积学和一蛙嘴龙类新标本研究

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中–上侏罗统的燕辽特异埋藏化石库产出了数量众多、保存精美的水生和陆生生物化石,包括多种植物、昆虫、鱼、蝾螈、蜥蜴、鳄型类、恐龙、翼龙以及哺乳形动物等。这些化石发现大多具有重要的演化意义,揭示了许多支系的演化早期类型或演化过程中的关键转折。尽管燕辽生物群的古生物学研究取得了一系列重要发现,这一化石宝库形成的古环境和化石特异埋藏机制迄今还缺乏系统的研究工作。同时,燕辽生物群目前不断有许多新化石材料产出,包括本文在河北青龙上侏罗统髫髻山组发现的一件骨骼完整、且有大量毛发状软体结构保存的蛙嘴龙类翼龙标本(NJU–57003)。由于化石记录相对匮乏和个体发育状态差异较大等原因,蛙嘴龙类的分类位置以及蛙嘴龙类内部的系统发生关系一直存在很大争议。本文新标本的发现为解决蛙嘴龙类翼龙的系统发生关系,以及翼龙的毛发状皮肤衍生物的起源和演化提供了关键化石证据。通过详实的野外考察和高精度的系统发掘,本文首次对道虎沟地区燕辽生物群进行了系统的生物层积学研究。研究结果显示燕辽地区中–晚侏罗世火山活动频繁,广泛发育了火山碎屑冲积裙以及湖泊环境。大部分陆生生物可能在火山爆发事件中被杀死在湖泊附近,其遗体与大量火山碎屑物被地表径流或远端火山碎屑流搬运到湖泊,在对流沉积、降落火山灰和动荡水流共同作用下,在被显著腐烂分解之前埋藏于湖底沉积物中。完整的遗体快速地埋藏可以避免进一步搬运、捕食或腐解,从而有利于燕辽生物群形成特异埋藏。这些结果对于理解燕辽生物群的特异埋藏机制和重建中–晚侏罗世东亚地区陆地生态系统提供了依据。本文首次对包括NJU–57003在内的12件蛙嘴龙类标本的头部、肩带和四肢部位共23个骨骼学变量进行了测量和异速生长分析。结果显示蛙嘴龙类的大部分骨骼学变量具有相同的生长轨迹,部分发育导致的长度变化被作为性状差异纳入到前人系统学分析中。通过修正个体发育有关的性状并增加近年来新发现标本展示的新性状,本文重新对蛙嘴龙类的系统发生关系进行了分析。分析结果揭示:(1)蛙嘴龙类为非翼手龙类的基干类群之一,长尾型蛙嘴龙类为该类群的早期分异类型;(2)蛙嘴龙类有效性状支持了在现有12件标本中存在10个不同的种;(3)基于新标本NJU–57003建立了一个新属新种Cascocauda rong。这些结果揭示蛙嘴龙类的多样性要比前人认为的高,但蛙嘴龙类的身体构型在个体发育过程中表现出较高的保守性,反映了它们在超过四千万年的演化历程中始终占据着相似的生态位。通过对NJU–57003和另一件蛙嘴龙类标本保存的毛发状软体组织进行系统地形态学、超微结构和化学分析,本文首次证明了翼龙的毛发状皮肤衍生物不但形态多样,而且具有一度被认为是手盗龙类恐龙羽毛独有的一些特征,如簇状和两侧分支形态以及富含形态各异的黑素体等。宏演化分析结果显示翼龙的毛发状皮肤衍生物与恐龙的羽毛很可能为同源结构,其起源可追溯至翼龙和恐龙的主龙类最近共同祖先。这些羽毛状皮肤衍生物的发现反映了蛙嘴龙类——以及可能其他翼龙——具有一层密实的体表毛发,在体温调节、触觉感受、信号交流和空气动力学方面发挥着重要作用。这些结果对于揭示蛙嘴龙类和羽毛状皮肤衍生物的起源和演化具有重要科学意义。
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