国产冷蕨属的系统学研究

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利用光学显微镜和电子显微镜对我国产冷蕨属(Cystopteris Bernh.)9种植物的形态,叶表皮,鳞片,孢子囊,叶柄横切和孢子进行研究和比较,为确定属内种间的亲缘关系提供依据。结果如下:1.形态比较冷蕨属植物总体形态相似,如根状茎横走,叶脉为分离型,孢子囊圆形,但是在细微方面仍存在着不小差异,包括根状茎长短,叶的近生和远生,叶形,羽片回数,以及植株大小,孢子囊大小等。综合这些差异,认为在冷蕨属植物宏观形态方面,冷蕨(Cystopteris fragilis),西宁冷蕨(C. kansuana),皱孢冷蕨(C. dickieana)更为一致,即亲缘关系可能较近;欧洲冷蕨(C. sudetica),膜叶冷蕨(C. pellucida),宝兴冷蕨(C. moupinensis),藏冷蕨(C. tibetica)和德钦冷蕨(C. deqinensis)亲缘关系较紧密;高山冷蕨有独立的结构特征。2.叶表皮上表皮细胞形状以长形为主,垂周壁以波形为主,细胞大小及长宽比相差不大,下表皮细胞形状和垂周壁以不规则形为主,总体形态特征在各个种间比较稳定,但气孔器类型却存在明显差异。冷蕨,西宁冷蕨,膜叶冷蕨,藏冷蕨,欧洲冷蕨以及来源于新疆的皱孢冷蕨以不规则四细胞型作为优势气孔器类型,除此之外的其他种则是以腋下细胞型为优势气孔器类型。3.鳞片鳞片多褐色,卵形至披针形,边缘光滑,具少量的突起或短毛。网眼大小无明显差异,形状以梭形至长方形为主,各个种间特征基本一致,存在微小差距的地方是鳞片形状以及边缘是否突起。冷蕨,西宁冷蕨和来源于新疆及云南的皱孢冷蕨鳞片披针形,边缘具少量较钝突起;来源于西藏的皱孢冷蕨鳞片披针形,边缘光滑;膜叶冷蕨,欧洲冷蕨和高山冷蕨鳞片卵形,边缘光滑;藏冷蕨,宝兴冷蕨和德钦冷蕨鳞片卵形,边缘具少量较钝突起。4.孢子囊孢子囊群均着生在叶背面小羽片叶脉两侧,为近圆形,上覆囊群盖,含纵行环带,各个种间唯一存在的差距是囊群盖的形状。冷蕨,西宁冷蕨和皱孢冷蕨的囊群盖为卵形至披针形,而其他种的囊群盖则为近圆形。5.叶柄横切叶柄基部具分体中柱2个,为近圆形至长条形,呈“八”字形排列,木质部均为典型的“海马型”或类似“海马型”。不同种间横切面上的沟槽及两边缢缩程度的差异是不可忽视的。通过观察比较,来源于新疆和云南的皱孢冷蕨叶柄横切无明显沟槽,两侧缢缩也不明显,除此之外的其他种横切面均具明显沟槽及两侧缢缩。6.孢子孢子全部是单裂缝,两侧对称,赤道面蚕豆形,极面观椭圆形。但不同种在孢子大小和周壁纹饰等方面有差异。依据周壁表面纹饰将冷蕨属植物分为三种类型:第一种类型是刺状纹饰(或以刺状纹饰为主):冷蕨,西宁冷蕨,膜叶冷蕨,藏冷蕨,欧洲冷蕨,宝兴冷蕨;第二种类型是瘤状纹饰:高山冷蕨;第三种类型是颗粒状纹饰:皱孢冷蕨。依据孢子纹饰的类型支持高山冷蕨作为独立类群;同时发现颗粒状纹饰是皱孢冷蕨的明显特征。综上,国产冷蕨属植物亲缘关系密切,但是在叶羽片回数,气孔器类型,鳞片边缘形状,囊群盖类型及孢子形态方面仍具有较大差异。结合这些形态学,解剖学,孢粉学的特征,并参照前人所完成的细胞学和分子系统学方面的内容,认为冷蕨属植物可分为四个类群:类群一:冷蕨,西宁冷蕨;类群二:皱孢冷蕨;类群三:欧洲冷蕨,膜叶冷蕨,宝兴冷蕨,藏冷蕨,德钦冷蕨,其中欧洲冷蕨,宝兴冷蕨,膜叶冷蕨亲缘关系更密切;类群四:高山冷蕨。另外来源不同的皱孢冷蕨在鳞片边缘,气孔器类型和孢子形态方面有较大差异。
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