云杉矮槲寄生侵染过程的组织解剖学观察

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云杉矮槲寄生(Arceuthobium sichuanense)是中国特有的一种多年生寄生性种子植物,主要侵染云杉属(Picea),通过其庞大复杂的内寄生系统从寄主体内获取水分和营质养物,造成寄主树势衰弱,甚至死亡。乙烯利能够导致云杉矮槲寄生的寄生芽提前脱落,但尚不清楚其对云杉矮槲寄生的内寄生系统产生怎样的影响。因此,本研究在青海省仙米林场采集云杉矮槲寄生种子萌发处于侵入阶段以及已经产生寄生芽的青海云杉(Picea crassifolia)枝条,采用石蜡切片和显微观察的方法从组织学水平上观察了云杉矮槲寄生的侵染过程,有利于揭示云杉矮槲寄生的致病机制;并进一步从组织解剖学水平上观察乙烯利处理被侵染的寄主枝条后对云杉矮槲寄生寄生芽、内寄生系统及对寄主组织的影响,为建立科学有效的防治方法提供参考。取得的主要结果如下:(1)云杉矮槲寄生的种子由胚和胚乳两部分构成,没有种皮,外围包裹着一层槲寄生素外衣。其胚乳在种子的萌发和侵入过程中被逐渐消耗。当胚根接触寄主表面时产生固着器,固着器在其底部的边缘或中心位置产生侵染钉,侵染钉侵入寄主。侵入过程中胚根顶端靠近寄主枝条时寄主的表皮层加厚,在最初侵染点因不能侵入寄主侵染钉被迫转移至新的侵染点进行再侵入,侵染钉挤压寄主表皮层致使寄主组织凹陷破碎,这些现象说明寄主对云杉矮槲寄生的侵入产生一定的防卫反应。随着云杉矮槲寄生侵染部位寄主皮层细胞数的增多,枝条膨大呈梭形结构。云杉矮槲寄生的内寄生系统由分布在寄主皮层内的皮层根和镶嵌在寄主木质部中的吸根组成。皮层根可以沿着寄主枝条,通过挤压寄主皮层细胞的方式扩展,并穿透寄主表皮层向外生长形成云杉矮槲寄生的寄生芽,同时皮层根外层的细胞可以分裂生长产生新的皮层根;皮层根在靠近或接触寄主次生韧皮部时其外层细胞通过分裂形成吸根,吸根顶端细胞定向穿透寄主韧皮部和形成层,侵染到寄主木质部并沿木射线方向生长。当皮层根向外生长时,寄主表皮层也会发生加厚现象。(2)不同浓度的乙烯利水剂造成云杉矮槲寄生寄生芽的脱落率不同,其中1:200的乙烯利水剂造成寄生芽的脱落率最高。乙烯利在寄生芽与寄主枝条相接触处开始造成寄生芽及其周围的寄主细胞破碎死亡,并从二者的间隙渗透到寄主组织内,最后导致寄生芽完全脱落。乙烯利渗透到寄主组织后会沿着产生该寄生芽的皮层根的方向在皮层根与寄主组织之间的空隙渗透,并杀死该皮层根及其附近的寄主皮层细胞,直至乙烯利的药效完全消失;但乙烯利不能伤害尚未产生寄生芽的皮层根。研究还发现,高浓度(1:200)的乙烯利水剂对寄主的芽和嫩枝产生较大的伤害,而低浓度(1:500)的乙烯利水剂对寄主组织伤害相对较小。
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