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胎后发育期是小型哺乳动物生活史中的一个关键时期,会受到低温、能量相对不足等环境因素的胁迫作用。小型哺乳动物在胎后发育早期受到环境胁迫的影响将对其成年期的能量代谢特征、免疫能力、生长及繁殖发育等产生长久持续的影响。本文以捕于内蒙古草原的布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)的室内繁殖种群为研究对象,主要研究低温或胎仔数对布氏田鼠的胎后生长发育及其成年期的能量代谢特征和繁殖功能的长期效应,以及对下丘脑神经肽表达的影响,主要的研究内容和发现如下:
⑴温度是影响小型哺乳动物能量代谢和繁殖的重要环境因子之一。为了验证低温可延迟小型哺乳动物的生长和青春期启动的假说,深入理解下丘脑kiss-1(kisspeptin)系统参与小型哺乳动物繁殖启动的机理,我们将雄性布氏田鼠从出生开始分成常温组(23±1℃)和低温组(4±1℃),并分别对出生后21日龄、40日龄、60日龄和90日龄动物下丘脑kiss-1基因的表达、睾丸组织睾酮的水平、血清瘦素水平、摄食和体重等生理指标进行取样测定。研究发现雄性布氏田鼠在低温条件下能够通过动用身体脂肪、减少血清瘦素水平、抑制繁殖发育和干物质摄入等生理适应方式来满足高能量的需求,同时褐色脂肪组织(Brown adipose tissue,BAT)的产热能力增加。血清瘦素水平与摄食显著负相关,与睾丸组织的睾酮水平呈显著正相关。冷暴露明显降低胎后发育期40日龄雄性布氏田鼠睾丸湿重和睾丸组织睾酮的水平(分别降低49.2%和52.5%),同时冷暴露也抑制21日龄、40日龄组雄性布氏田鼠下丘脑kiss-1基因的表达(分别降低74.1%和16.2%),但是40日龄组雄性布氏田鼠下丘脑kiss-1基因的表达在低温组与常温组没有差异。该结果暗示冷暴露能够延缓雄性布氏田鼠的繁殖启动,下丘脑kiss-1系统可能是决定雄性布氏田鼠繁殖启动的重要早期信号;此外,低温条件下雄性布氏田鼠在发育早期阶段的血清瘦素水平降低也可能作为一个信号将身体的代谢状态和繁殖调节联系起来。总之,这些结果表明冷暴露可能通过抑制雄性布氏田鼠发育早期下丘脑kiss-1基因的表达,降低血清瘦素水平和睾丸组织的睾酮水平,进而延迟其繁殖发育的青春期启动。
⑵胎仔数是小型哺乳动物生活史的重要繁殖特征之一,胎仔数的大小与摄乳量呈负相关,因此胎仔数可反映早期能量状态,而且可能会决定个体的繁殖发育成功、寿命或其它的相关适应特征。我们选择每窝胎仔数为10-12只(大胎仔数)和3-4只(小胎仔数)的后代来研究大小胎仔数对其代谢表型和与能量代谢平衡调节有关的下丘脑神经肽mRNA表达的长期效应。我们的研究发现小胎仔数后代在断乳期和成年期的体重比大胎仔数后代的体重大,同时其摄食量在发育过程中也逐渐增加。尽管断乳期或成年期的血清瘦素水平与下丘脑瘦素受体(OB-Rb)mRNA的水平两组之间没有显著差异,但是小胎仔数成年期下丘脑的细胞信号传导抑制因子(SOCS3)mRNA的表达以及下丘脑agouti-相关肽(agouti-liked peptide,AgRP)mRNA的表达与大胎仔数的相比显著增加。这些结果表明小胎仔数后代中枢瘦素抵抗以及AgRP表达的增加可能是导致成年期高摄食、高体重的原因。本研究结果表明自然的胎仔数将会对后代的代谢表型和下丘脑神经肽的表达具有持续效应。研究表明布氏田鼠胎后发育早期的低温胁迫或者由胎仔数不同导致的营养状态差异,都会通过影响中枢食欲调节相关神经肽以及繁殖调节信号(如Kiss-1基因)的表达,进而影响成年期的代谢表型和繁殖功能。