竹蝗属几何形态测量学研究及青脊竹蝗种下分化

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竹蝗属(Ceracris Walker,1870)隶属直翅目(Orthoptera)蝗总科(Acridoidea)网翅蝗科(Arcypteridae),主要分布在中国秦岭一淮河以南地区。目前共记载17种(亚种),我国分布有15种(亚种)。竹蝗属大多数种类在我国都有分布,因此竹蝗的研究基本集中在国内,其形态分类以及系统发育关系研究一直备受关注。本研究选取了竹蝗属重要分类特征,利用几何形态测量法进行定量比较分析,探讨各种之间的形态变化和变化部位,并将基于形态数据的聚类结果与基于分子数据的系统发育关系进行比较。另外,我们还结合几何形态测量技术和简化基因组SLAF-seq技术,进一步对竹蝗属内争议较大的青脊竹蝗和大青脊竹蝗分类地位问题做出相关研究。结果如下:1.竹蝗属7种(亚种)可从体长、后足股节长度以及前后翅大小3个形态特征划分为三个类型,黄脊竹蝗和大青脊竹蝗为同一类型,贺氏竹蝗、黑翅竹蝗和青脊竹蝗为一类,思茅竹蝗和西藏竹蝗为另一类。各种(亚种)前后翅翅型彼此间基本达到极显著差异,前翅翅型差异主要发生在翅末端,后翅翅型差异主要发生在径脉域、中脉域和轭脉域;前胸背板形态差异主要发生在侧隆线和后缘,黑翅竹蝗和思茅竹蝗二者前胸背板形态较近似,明显区别于其他种类,大青脊竹蝗、青脊竹蝗和西藏竹蝗前胸背板形态近似;阳具基背片差异主要存在于桥上缘、锚状突、冠突。2.形态数据聚类分析结果显示,前翅、后翅翅型数据构建的UPGMA树与分子数据构建的系统发育树不一致,且前翅和后翅的聚类结果差异较大。而基于前胸背板和阳具基背片形态的聚类结果得到了分子数据的支持。综合形态特征聚类结果与分子数据基于COI、Cyt b基因构建的系统发育树结果,黑翅竹蝗和思茅竹蝗在前胸背板及阳具基背片形态聚类中始终聚在一起,且分子数据分析也支持二者聚为一支,故不建议将思茅竹蝗从亚种提升为种。黄脊竹蝗在后翅翅型、前胸背板及阳具基背片形态上与大青脊竹蝗较为相近。西藏竹蝗与青脊竹蝗、大青脊竹蝗不仅在分子数据分析结果中被证明关系较近,在前胸背板、阳具基背片的形态上也比较相似,因此西藏竹蝗与青脊竹蝗、大青脊竹蝗可能为近缘种。3.青脊竹蝗和大青脊竹蝗的体长、后足股节长度无明显差异。在前翅翅型、前胸背板形态上都不能很好的将青脊竹蝗和大青脊竹蝗区分开来,而阳具基背片作为青脊竹蝗和大青脊竹蝗主要分类特征之一,差异表现在桥下缘弧度上,大青脊竹蝗较为平直。青脊竹蝗和大青脊竹蝗形态近似,分布范围交汇重叠,不属于地理亚种,故大青脊竹蝗亚种地位不合理。青脊竹蝗、大青脊竹蝗不同地理种群的体型大小和前后翅大小,受纬度的影响,表现出在纬度低的地区体型较大,前后翅较大,纬度高的地区体型较小,前后翅较小,其规律与伯格曼定律相反。可能是因为竹蝗成虫具有迁飞特性,属于扩散能力强的长翅型蝗虫,在纬度较低的西南地区,温度适宜,气候湿润,食物丰富,更有利于其生长发育。不同地理种群之间前后翅差异较大,而前胸背板和阳具基背片差异较小。4.基于简化基因组SLAF-seq技术,对青脊竹蝗和大青脊竹蝗7个地理种群的38个个体及外群黄脊竹蝗2个个体进行测序,共获得150.89 M reads数据,测序平均Q30为93.07%,平均GC含量为40.77%,通过序列分析,共开发901,598个SLAF标签,标签的平均测序深度为29.42 x,多态性SLAF标签有228,633个,共获得2,292,637个SNP标记。系统发育树结果显示,青脊竹蝗和大青脊竹蝗混合聚集,同时PCA分析也得到了相同的结果。进一步分析群体遗传结构,当K=1时,交叉检验错误率最低,说明青脊竹蝗和大青脊竹蝗来源于一个群体,此结果与基于线粒体DNA研究青脊竹蝗和大青脊竹蝗分类地位的结论一致。因此青脊竹蝗和大青脊竹蝗具有极为相似的遗传背景,应作为同一个物种对待。5.青脊竹蝗和大青脊竹蝗7个地理种群的群体遗传分化结果显示,云南种群聚集在系统发育树的基部,并和湖南种群聚为一支;广西种群单独聚为一支;安徽种群单独聚为一支;湖北种群和四川种群聚为一支;陕西种群聚在树的顶部。在PCA分析图上,7个地理种群聚集为三部分,云南种群为一部分,陕西种群为一部分,剩余5个种群聚为一部分。在群体遗传结构分析中,当K=2时,陕西种群位于条形图一端,与其他种群区分开来,没有基因混合出现,而云南种群位于条形图另一端,同样没有基因混合出现,其他种群处于中间,出现基因混合,混合程度具有连续性和规律性。结合竹蝗生物地理学研究结果,我们认为青脊竹蝗云南种群分化较早,陕西种群分化较晚,青脊竹蝗扩散路径可能是从云南开始,经广西、湖南、四川、湖北、安徽向陕西扩散。
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